Textos de Entomologia, Parte 1: Biologia, Notas de estudo de Entomologia

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Textos de Entomologia

Parte 1: Biologia

Reginaldo Constantino (coordenador)

Ivone R. Diniz

Paulo C. Motta

vers˜ao 3

14 de outubro de 2002

i

Textos de apoio para as disciplinas de Entomologia, Entomologia Econˆomica e Entomologia Florestal. Organizado por professores do Departamento de Zoologia da Universidade de Bras´ılia. A reprodu¸c˜ao destes textos ´e permitida apenas para uso nas disciplinas mencionadas acima.

Cap´ıtulo 1 - R. Constantino e P.C. Motta Cap´ıtulo 2 - R. Constantino e I.R. Diniz Cap´ıtulo 3 - R. Constantino Cap´ıtulo 4 - P.C. Motta Cap´ıtulo 5 - R. Constantino Apˆendices - I.R. Diniz

Vers˜ao 3 (14 de outubro de 2002).

Formatado com LATEX 2ε.

1.3 Insetos nocivos 2

lo homem, embora em geral existe resistˆencia cul- tural contra isso. Povos ind´ıgenas de todo o mundo utilizam v´arios insetos na dieta, como alados de cu- pins e formigas e larvas de besouro. Controle Biol´ogico: v´arios insetos s˜ao impor- tantes no controle de plantas e animais nocivos. Fauna de solo: muitos insetos vivem no solo, exercendo os seguintes efeitos: a) movimenta¸c˜ao de part´ıculas entre horizontes; b) acelera¸c˜ao da decom- posi¸c˜ao e reciclagem de nutrientes, com melhoria da fertilidade; c) agregam part´ıculas e perfuram t´u- neis, melhorando a estrutura e o arejamento. Esses processos biol´ogicos podem ser reduzidos ou elimi- nados com manejo inadequado, especialmente com uso excessivo de inseticidas. Medicina: v´arios insetos produzem substˆancias de interesse m´edico, como por exemplo os venenos de vespas e abelhas, pr´opolis e gel´eia real, que tˆem propriedades medicinais. Larvas de algumas esp´e- cies de moscas da fam´ılia Calliphoridae tˆem sido usadas no tratamento de feridas de dif´ıcil cicatri- za¸c˜ao; elas consomem o tecido morto e mantˆem a ferida limpa, acelerando a cicatriza¸c˜ao. Estudos cient´ıficos: muitos insetos tˆem sido usados em larga escala em experimentos de labo- rat´orio nas ´areas de fisiologia, gen´etica, evolu¸c˜ao, e comportamento. As moscas do gˆenero Drosophila, por exemplo, foram essenciais no desenvolvimento da gen´etica moderna. Valor est´etico: muitos insetos s˜ao valorizados comercialmente devido a sua aparˆencia ex´otica ou padr˜oes de colora¸c˜ao, freq¨uentemente com cores vi- vas e met´alicas. Algumas esp´ecies de borboletas alcan¸cam US$2000 por exemplar entre colecionado- res na Europa devidoa sua raridade e dificuldade de coleta. Em algumas regi˜oes existem cria¸c˜oes de borboletas com objetivo de utiliza¸c˜ao em artesana- to e objetos de arte.

1.3 Insetos nocivos

Preju´ızos a plantas cultivadas: o dano anu- al ´e estimado em US$3 bilh˜oes nos EUA. Insetos fit´ofagos podem causar preju´ızos diretos e tamb´em transmitir doen¸cas das plantas. Produtos armazenados: preju´ızo anual de cer- ca de US$1 bilh˜ao nos EUA. Isso inclui o dano cau- sado por besouros e mariposas a gr˜aos armazena- dos, por mariposas a tecidos e roupas e por cupins

e besouros a madeira e papel. Problemas m´edicos e veterin´arios: danos es- timado em US$670 milh˜oes ao ano nos EUA. Po- dem ser divididos em: transmissores de doen¸cas (mal´aria, febre amarela, Chagas, etc.); insetos ve- nenosos (lagartas de fogo, vespas, abelhas, pot´os); parasitas: berne, bicho-do-p´e, piolhos; insetos incˆo- modos (mutucas, borrachudos, etc.), que incomo- dam o homem e animais dom´esticos podendo por exemplo reduzir a produ¸c˜ao de leite devido `a ir- rita¸c˜ao e conseq¨uente redu¸c˜ao na alimenta¸c˜ao das vacas. M´etodos de controle de pragas: os insetos nocivos podem ser controlados de v´arias maneiras. O controle qu´ımico ´e baseado na aplica¸c˜ao de subs- tˆancias t´oxicas, tanto orgˆanicas como inorgˆanicas, sendo que a maioria tem efeito sobre o sistema ner- voso. O controle biol´ogico consiste na utiliza¸c˜ao de predadores, parasitas e pat´ogenos para controlar as popula¸c˜oes de pragas. O controle baseado em com- portamento ´e feito com substˆancias que provocam respostas comportamentais nos insetos, como os fe- romˆonios sexuais, que s˜ao capazes de atrair alguns insetos para armadilhas. Existem tamb´em v´arios praticas culturais que auxiliam no controle de pra- gas, como a rota¸c˜ao de culturas. O manejo integra- do de pragas consiste no emprego racional de todos os m´etodos de controle do modo mais compat´ıvel poss´ıvel com o objetivo de manter a popula¸c˜ao da praga abaixo do n´ıvel de dano econˆomico.

1.4 Os Artr´opodes

Os artr´opodes correspondem a grande maioria das esp´ecies animais (cerca de 80%). Al´em do mai- or n´umero de esp´ecies, s˜ao os mais abundantes, os mais diversos, com papel vital em todos os ambi- entes da Terra, e o grupo com maior perspectiva evolutiva. As rela¸c˜oes com o homem s˜ao in´ume- ras, tanto “ben´eficas” quanto “prejudiciais”. Esse sucesso evolutivo (no ambiente terrestre) deve-se a diversos fatores: mecanismos que restringem a perda d’´agua (epicut´ıcula imperme´avel resistente `a desseca¸c˜ao), sistemas excretores e ´org˜aos de trocas gasosas que conservam ´agua, entre outros. O exoes- queleto (talvez a maior caracter´ıstica exclusiva do grupo) fornece prote¸c˜ao f´ısica e contra stress fisi- ol´ogico. A diversidade ´e resultado principalmente da especializa¸c˜ao diferencial de v´arios segmentos ou

1.4 Os Artr´opodes 3

apˆendices. A modifica¸c˜ao dos apˆendices tamb´em ´e encontrada em outro grupo bem sucedido - os ver- tebrados. A especializa¸c˜ao regional de grupos de segmentos `a diferentes fun¸c˜oes (tagmose) resultou nas partes do corpo, como cabe¸ca, t´orax e abdˆo- men. A plasticidade evolutiva da especializa¸c˜ao regional, junto com a variabilidade dos membros, s˜ao de importˆancia fundamental para o estabeleci- mento da diversidade e dom´ınio dos artr´opodos no mundo animal. Al´em dos extintos Trilobita, os artr´opodos se di- videm em trˆens grandes grupos: CRUSTACEA (os crust´aceos), CHELICERATA (aracn´ıdeos e paren- tes) e UNIRAMIA (miri´apodos e insetos). Os apˆen- dices constituem, talvez, a caracter´ıstica morfol´ogi- ca mais importante para separar os grandes grupos. Os apˆendices s˜ao expans˜oes articuladas da parede do corpo, com diversos segmentos. Existem dois tipos b´asicos, os unirremes (um s´o ramo, presen- tes nos quelicerados e unirremes) e birremes (com dois ramos, em forma de Y, presente nos crust´aceos e trilobitas). Estes grupos diferem na estrutura e arranjo de suas pernas e outros apˆendices, embrio- logia e morfologia externa e interna (ver Tabela 2). Se os artr´opodos constituem um filo (uma ´unica linhagem filogen´etica) ou se representam uma cate- goria de organiza¸c˜ao de forma de corpo com mais de uma origem, ainda est´a em debate, mas aqui se- r´a adotada a classifica¸c˜ao mais tradicional, ou seja, Filo Arthropoda com os trˆes subfilos acima.

1.4.1 Os Uniramia

Apˆendices unirremes. Cabe¸ca com um par de antenas, mand´ıbulas e maxilas, alguns grupos com um 2o. par de maxilas. Tronco com pernas locomo- toras funcionais ou modificadas. Di´oicos, com fer- tiliza¸c˜ao interna via espermat´oforo ou copula¸c˜ao. Exoesqueleto geralmente n˜ao calc´areo. Principal- mente terrestres, v´arios em ´agua doce, mas muito poucos marinhos. Os unirremes s˜ao tradicionalmente divididos em dois grandes grupos, os miri´apodos e os hex´apodos. N˜ao sabemos se os miri´apodos formam um grupo natural, nem se eles s˜ao efetivamente o grupo-irm˜ao dos insetos. Os miriap´odos s˜ao divididos em quatro classes, sendo as mais comuns Chilopoda (centop´ei- as) e Diplopoda (piolho de cobra).

1.4.2 Sucesso terrestre

Sistema de trocas gasosas que independe da di- fus˜ao dos gases do ambiente para os tecidos e vice- versa, e ´e portanto mais eficiente em evitar a perda d’´agua do que, por exemplo, daqueles dos tetr´a- podas terrestres, nos quais muito do vapor d’´agua ´e expirado durante a ventila¸c˜ao for¸cada dos seus pulm˜oes. Sistema excretor de t´ubulos de Malpighi compartilhados ´e, devido a sua associa¸c˜ao com o in- testino, tamb´em pelo menos potencialmente capaz de reduzir a perda d’´agua atrav´es da reabsor¸c˜ao da ´agua dos res´ıduos nitrogenosos depois que eles s˜ao descarregados no intestino posterior. A presen¸ca do exoesqueleto ao redor da superf´ıcie externa do corpo ´e uma barreira maior para a perda d’´agua do que os integumentos moles e ´umidos dos anel´ıdeos e moluscos. Entretanto, na maioria das classes unirremes, tal preven¸c˜ao da perda d’´agua ´e apenas parcialmente bem sucedida, e elas permanecem altamente ligadas a micro-habitats ´umidos no ou pr´oximo ao solo. Por exemplo: seus espir´aculos n˜ao podem ser fechados; pouca ´agua ´e recuperada dos res´ıduos nitrogenosos, o qual ´e principalmente em forma de amˆonia; e a cut´ıcula ´e relativamente perme´avel. ´e somente em um grupo que a perda d’´agua tem sido grandemente reduzida pela evolu¸c˜ao de me- canismos de fechamento espiracular, de uma epi- cut´ıcula cerosa imperme´avel, e de um sistema de recupera¸c˜ao de ´agua no reto. Este grupo, o dos in- setos pterigotos, ´e tamb´em de longe o maior e mais diverso dos Uniramia (e de todos os animais). Os mecanismos de reten¸c˜ao de ´agua vistos acima podem explicar porque os unirremes s˜ao t˜ao bem sucedidos quanto os aracn´ıdeos, mas n˜ao explicam o sucesso aparente muito maior. Isto ´e provavel- mente atribu´ıdo principalmente a posse pelos unir- remes de mand´ıbulas capazes de morder e masti- gar. Eles podem por alimento s´olido no intestino, e n˜ao est˜ao confinados a dieta l´ıquida, e portantoa presas que devem ser externamente pr´e-digeridas. Com efeito, isto significa que os materiais de plan- tas est˜ao dispon´ıveis para os unirremes, e a terra ´e, acima de tudo, caracterizada pela abundˆancia de tecidos de planta relativamente duros que pre- cisam ser cortados e mastigados antes de poderem ser ingeridos. Em contraste marcante com os qua- se completamente predadores aracn´ıdeos, somente um grande grupo dos unirremes, as centop´eias, s˜ao

Tabela 1.2: As ordens de insetos e de outros hex´apodos (Filo Arthropoda, Subfilo Uniramia, Superclasse

Hexapoda) Fonte: Gullan & Cranston, 1994, The insects: an outline of Entomology

• ptera: asa § Anoplura + Mallophaga

• 1 Introdu¸c˜ao
  • 1.1 Caracter´ısticas gerais dos insetos
  • 1.2 Insetos ´uteis
  • 1.3 Insetos nocivos
  • 1.4 Os Artr´opodes
    • 1.4.1 Os Uniramia
    • 1.4.2 Sucesso terrestre
    • 1.4.3 Os Hexapoda
• 2 M´etodos de coleta
  • 2.1 Estimativa de popula¸c˜ao
  • 2.2 M´etodos de coleta
  • 2.3 Montagem e conserva¸c˜ao
  • 2.4 Etiquetagem
• 3 Estrutura e Fun¸c˜ao
  • 3.1 Morfologia Externa dos Insetos
    • 3.1.1 Organiza¸c˜ao geral
    • 3.1.2 Cut´ıcula
    • 3.1.3 Cabe¸ca
    • 3.1.4 T´orax
    • 3.1.5 Patas
    • 3.1.6 Asas
    • 3.1.7 Abdome
  • 3.2 Desenvolvimento e Metamorfose
    • 3.2.1 Crescimento
    • 3.2.2 Tipos de desenvolvimento
    • 3.2.3 Mudas
    • 3.2.4 Metamorfose
  • 3.3 Alimenta¸c˜ao e Digest˜ao nos Insetos
    • 3.3.1 Alimenta¸c˜ao
    • 3.3.2 O tubo digestivo
    • 3.3.3 Digest˜ao e Absor¸c˜ao
  • 3.4 Respira¸c˜ao
    • 3.4.1 O sistema traqueal
    • 3.4.2 Respira¸c˜ao em insetos terrestres
    • 3.4.3 Respira¸c˜ao em insetos aqu´aticos e endoparasitas
  • 3.5 Circula¸c˜ao
    • 3.5.1 Sistema Circulat´orio SUM ´ARIO iii
    • 3.5.2 Hemolinfa
  • 3.6 Excre¸c˜ao
    • 3.6.1 Os t´ubulos de Malpighi
    • 3.6.2 Excre¸c˜ao nitrogenada
    • 3.6.3 Manuten¸c˜ao dos n´ıveis iˆonicos na hemolinfa
  • 3.7 Reprodu¸c˜ao
    • 3.7.1 O aparelho reprodutivo do macho
    • 3.7.2 O aparelho reprodutivo da fˆemea
    • 3.7.3 Acasalamento
    • 3.7.4 Transferˆencia de esperma
    • 3.7.5 Oviposi¸c˜ao
  • 3.8 Sistema Nervoso e Sensorial
    • 3.8.1 Sistema Nervoso Central
    • 3.8.2 Org˜´ aos Sensoriais
• 4 Biologia e Ecologia
  • 4.1 Alimenta¸c˜ao dos Insetos
    • 4.1.1 Classifica¸c˜ao dos tipos de alimenta¸c˜ao
    • 4.1.2 Predadores
    • 4.1.3 Endoparasitas
    • 4.1.4 Pastadores
    • 4.1.5 Plantas como alimento
    • 4.1.6 Alimenta¸c˜ao de dep´ositos
    • 4.1.7 Alimenta¸c˜ao a partir de simbiontes
    • 4.1.8 Categorias de Alimenta¸c˜ao dos Insetos
  • 4.2 Os H´abitos dos Insetos
    • 4.2.1 Insetos do solo e folhi¸co
    • 4.2.2 Nos troncos ca´ıdos
    • 4.2.3 Em esterco
    • 4.2.4 Em carca¸cas/cad´averes
    • 4.2.5 Intera¸c˜ao inseto-fungo
    • 4.2.6 Insetos aqu´aticos
    • 4.2.7 Insetos e plantas - Fitofagia (ou herbivoria)
    • 4.2.8 Insetos e reprodu¸c˜ao das plantas
    • 4.2.9 Outras intera¸c˜oes inseto-planta
  • 4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos
    • 4.3.1 Defesa Contra Predadores
    • 4.3.2 Insetos utilizados no controle biol´ogico de insetos pragas
  • 4.4 Os Insetos no Cerrado
• 5 Princ´ıpios de Taxonomia
  • 5.1 Termos e conceitos b´asicos
  • 5.2 Classifica¸c˜ao
  • 5.3 Identifica¸c˜ao
  • 5.4 Regras de Nomenclatura
• A Roteiros de Aula Pr´atica SUM ´ARIO iv
  • A.1 Aula Pr´atica: M´etodos de coleta de insetos
  • A.2 Aula Pr´atica: Morfologia Externa
  • A.3 Aula Pr´atica: Anatomia Interna
  • A.4 Aula Pr´atica: Insetos Imaturos
• 1.4 Os Artr´opodes
  • Protura Protura prot: primeiro; ura: cauda Classe Ordem Significado* No. spp
  • Collembola Collembola coll+embola: cola+ cunha 8.
  • Diplura Diplura
  • Grupo “Apterygota” Thysanura thysan: franja; ura: cauda Insecta
    • Archaeognatha archaeo: antigo; gnatha: boca
  • Infraclasse Paleoptera Ephemeroptera ephemero: vida curta 2. Subclasse Pterygota
    • Odonata odon: dente 5.
  • Grupo “Orthopterodea” Orthoptera ortho: reto 20. Infraclasse Neoptera
    • Blattodea 3.
    • Mantodea 2.
    • Isoptera iso: igual 2.
    • Phasmida 2.
    • Dermaptera derma: pele 1.
    • Grylloblattodea
  • Grupo “Plecopterodea” Plecoptera pleco: dobrado 1.
    • Embioptera embio: vivaz
    • Zoraptera zor: puro
  • Grupo “Hemipterodea” Psocoptera Psoco: triturar 3.
    • Phthiraptera § 3.
    • Hemiptera † hemi: meio 68.
    • Thysanoptera thysan: franja 5.
  • Grupo Endopterygota Strepsiptera strepsi: torcido
    • Coleoptera coleo: estojo 300.
    • Neuroptera neuro: nervo
    • Raphidioptera
    • Megaloptera
    • Hymenoptera hymen: membrana 130.
    • Mecoptera meco: longo
    • Siphonaptera siphon: tubo 2.
    • Diptera di: dois 250.
    • Trichoptera tricho: pˆelo 7.
    • Lepidoptera lepido: escama 150.

Cap´ıtulo 2

M´etodos de coleta, amostragem e

preserva¸c˜ao de insetos

2.1 Estimativa de popula¸c˜ao

O n´umero de indiv´ıduos pode ser expresso em fun¸c˜ao de sua densidade, atrav´es dos seguintes tipos de estimativa.

Popula¸c˜ao absoluta ´e o n´umero de indiv´ıduos por unidade de ´area (insetos/ha).

Intensidade de popula¸c˜ao n´umero de indiv´ıdu- os por unidade de habitat (insetos/planta).

Popula¸c˜ao b´asica n´umero de indiv´ıduos por uni- dade de ´area do habitat (insetos/ cm2 de fo- lha).

Popula¸c˜ao relativa n´umero de indiv´ıduos por unidade desconhecida. Permite apenas compa- ra¸c˜oes no espa¸co e no tempo (insetos coletados em armadilhas).

´Indice de popula¸c˜ao quando se estima os pro-

dutos (ex´uvias, fezes, etc) ou os efeitos (danos nas plantas) dos indiv´ıduos

Densidade ´e a rela¸c˜ao entre o n´umero de indiv´ı- duos de uma popula¸c˜ao em uma determinada ´area e a unidade espacial dessa mesma ´area.

Densidade absoluta quando se estima todos os indiv´ıduos de uma ´area

Densidade relativa estimativa de partes da po- pula¸c˜ao, sem conhecer o tamanho real da mes- ma. Permite compara¸c˜oes no espa¸co e no tem- po.

Dada a dificuldade de se conhecer o tamanho real da popula¸c˜ao, os m´etodos de estimativa do tama- nho populacional s˜ao na maioria das vezes relativos, e os principais exemplos dos mesmos s˜ao os seguin- tes. M´etodo do quadrado ´e o m´etodo mais simples, que consiste em se amostrar pequenas ´areas escolhidas ao acaso em uma grande ´area, que cont´em a popula¸c˜ao total. As condi¸c˜oes para seu emprego s˜ao: a) conhecimento exato da popula¸c˜ao do quadrado e b) conhecimento da rela¸c˜ao entre a ´area do quadrado e a ´area total. A densidade da popula¸c˜ao ´e estimada pela f´ormula:

D = A.N q.m

onde A = ´area do local da amostragem, N = n´umero total de indiv´ıduos coletados em todos os quadrados empregados (m) e q = ´area do quadrado. M´etodo da marca¸c˜ao e recaptura ´e um m´etodo relativamente simples e consiste em se coletar atra- v´es de um determinado processo de levantamento um certo n´umero de indiv´ıduos, marc´a-los, solt´a-los e depois recaptur´a-los pelo mesmo processo. Esse m´etodo, no entanto, implica nas seguintes premis- sas.

Os insetos marcados n˜ao s˜ao afetados pela marca- ¸c˜ao e as marcas n˜ao n˜ao se perdem;

Os indiv´ıduos depois de soltos distribuem-se uni- formemente pela popula¸c˜ao natural (n˜ao mar- cada);

A popula¸c˜ao ´e amostrada ao acaso, independente-

2.4 Etiquetagem 8

Gafanhotos, grilos e baratas (Orthoptera e Blat- taria): atrav´es da parte posterior do pronoto (superf´ıcie dorsal do prot´orax), logo `a direita da linha mediana.

Besouros (Coleoptera): atrav´es do ´elitro direito, cerca da metade entre as duas extremidades do corpo. O alfinete deve passar atrav´es do metat´orax e emergir do metasterno, para n˜ao danificar as bases das pernas

Borboletas e mariposas (Lepidoptera): alfinetadas no mesot´orax, entre as asas anteriores (no cen- tro). S˜ao usados esticadores de asas ou t´abuas de distens˜ao para manter as asas na posi¸c˜ao correta. As margens posteriores das asas an- teriores devem ser retas transversalmente, em ˆangulos retos. O corpo e as asas posteriores devem estar suficientemente para a frente pa- ra que n˜ao haja um espa¸co grande lateralmente entre as asas anteriores e posteriores.

Lib´elulas: podem ser alfinetadas horizontalmente atrav´es do t´orax, com o lado esquerdo para ci- ma. Se o esp´ecime tiver as asas reunidas sobre o dorso ou se a alfinetagem for feita com as asas abertas, ela deve ocorrer atrav´es da parte superior do dorso, abaixo da base das asas.

Amolecimento: Todos os insetos devem ser mon- tados, sempre que poss´ıvel, logo ap´os a coleta. Depois de secos, ficam geralmente quebradi¸cos. Se necess´ario, podem ser amolecidos numa cˆa- mara ´umida: fundo do frasco de boca larga coberto com areia ou pano molhado, com fe- nol para impedir o emboloramento; os insetos s˜ao colocados dentro do frasco em caixas rasas abertas, e o frasco deve ser hermeticamente fe- chado com rosca ou rolha. Leva em m´edia de um a dois dias.

Montagem em triˆangulo de cartolina Insetos pequenos podem ser montados em triˆan- gulos de cartolina de 8 ou 10 mm de comprimento e 3 ou 4mm de largura na base. O triˆangulo ´e alfinetado atrav´es da base e o inseto ´e colado na extremidade da ponta. O inseto ´e colado de lado com cola branca comum, evitando cobrir partes importantes do inseto que devem ser examinadas para a sua identifica¸c˜ao.

Montagem dupla com micro-alfinete Tamb´em para insetos pequenos. O inseto ´e alfinetado com um micro-alfinete (000), que por sua vez ´e fixado a uma base (pequeno peda¸co retangular de material macio) presa a um alfinete normal. A etiqueta fica no alfinete grande.

Em meio l´ıquido Geralmente ´alcool 70-80%, para insetos de corpo mole e imaturos. Adultos de cupins, tric´opteros, efemer´opteros, af´ıdeos e plec´opteros, devem ser conservados em l´ıquidos. Muitos insetos podem tamb´em ser preservados temporariamente em ´alcool e depois alfinetados. Boboletas, mariposas, lib´elulas e alguns outros insetos n˜ao podem ser colocados em ´alcool, que remove escamas e altera a cor. E preciso cuidado com a evapora¸´ c˜ao do ´alcool, que deve ser completado ou substitu´ıdo periodicamente.

Lˆaminas de microsc´opio Insetos muito pequenos podem ser montados em lˆaminas de microscopia: pulg˜oes, piolhos, pulgas, tripes, etc.

2.4 Etiquetagem

A etiquetagem correta ´e essencial e insetos sem etiqueta n˜ao tem valor algum. Insetos sem etiqueta enviados a especialistas para identifica¸c˜ao s˜ao ge- ralmente descartados. A informa¸c˜ao m´ınima a ser inclu´ıda na etiqueta ´e: local, data, nome do coletor. O local deve ser indicado de forma a que possa ser localizado num mapa, mesmo por um especialista estrangeiro. A data deve ter o mˆes em romanos e o nome do coletor deve ser abreviado. Outra infor- ma¸c˜ao importante no caso de insetos fit´ofagos ´e a planta hospedeira. Exemplo:

Brasil: DF, Bras´ılia Fazenda Agua Limpa´ 21-VIII- J. R. Silva col.

Insetos alfinetados: dimens˜ao das etiquetas (pa- pel branco relativamente duro): 1, 5 x 0, 8 cm.

2.4 Etiquetagem 9

Devem estar em altura uniforme no alfinete, pa- ralelas ao inseto e embaixo dele. Quando se usa apenas uma etiqueta, ela deve ser colocada cerca de 1, 5 cm acima da ponta do alfinete. Caso for usada mais de uma etiqueta (com Ordem e Fam´ı- lia do esp´ecime), a mais superior deve estar a esta distˆancia acima da ponta. As etiquetas devem ser orientadas para que todas possam ser lidas do mes- mo lado (de preferˆencia, do lado direito). Bloco de madeira: utilizado para garantir a uniformidade da posi¸c˜ao das etiquetas. Consiste em um bloco no qual s˜ao feitos orif´ıcios pequenos de profundidades diferentes, geralmente de 26, 18 e 10 mm. Insetos em meio l´ıquido: as dimens˜oes s˜ao va- ri´aveis, mas tanto o papel como a tinta devem ser resistentes ao ´alcool. Tradicionalmente se usa nan- quim sobre papel vegetal, que tem alta durabilida- de. Lˆaminas de microsc´opio: normalmente s˜ao usa- das etiquetas auto-adesivas coladas numa das pon- tas da lˆamina.

2.4 Etiquetagem 11

Figura 2.2: M´etodos de coleta de insetos. A. armadilha de Malaise; B. armadilha luminosa; C. armadilha tipo pit-fall; D. funil de Berlese

2.4 Etiquetagem 12

Figura 2.3: Montagem de insetos. A. orienta¸c˜ao correta do inseto para alfinetagem; B. ponto de inser¸c˜ao do alfinete em diferentes insetos.

Cap´ıtulo 3

Estrutura e Fun¸c˜ao

3.1 Morfologia Externa dos

Insetos

Insetos, como todos os artr´opodes, s˜ao inverte- brados com corpo segmentado e exoesqueleto arti- culado. O exoesqueleto serve de suporte para os tecidos moles, pontos inser¸c˜ao de m´usculos, prote- ¸c˜ao f´ısica, e tamb´em determina a aparˆencia f´ısica do animal.

3.1.1 Organiza¸c˜ao geral

Segundo as teorias tradicionais sobre a evolu¸c˜ao dos insetos, eles s˜ao derivados de um ancestral ver- miforme, que aos poucos adquiriu pernas e outros apˆendices e um exoesqueleto. Os insetos s˜ao com- postos de cerca de 20 segmentos originais (somitos). Comparados com os miri´apodes (centop´eias e la- craias), os insetos apresentam um grau muito mai- or de tagmose, a coordena¸c˜ao e fus˜ao de segmentos que proporciona muitas vantagens funcionais. O resultado foi a divis˜ao do corpo em 3 partes distin- tas: a cabe¸ca, o t´orax e o abdome, cada um com apˆendices especialmente modificados. A cabe¸ca dos insetos pode ser dividida em 2 par- tes: o proc´efalo, que cont´em os olhos e as antenas, e o gnatoc´efalo, que cont´em as partes bucais. A com- posi¸c˜ao do proc´efalo ´e controversa, mas geralmente admite-se que ´e composto de 3 segmentos. J´a o gna- toc´efalo ´e claramente composto de 3 segmentos: o mandibular, o maxilar e o labial, correspondendo `as diferentes partes bucais. A cabe¸ca seria ent˜ao o resultado da fus˜ao de 6 segmentos ancestrais. De um modo geral, as placas esclerotizadas seg- mentais dorsais s˜ao chamadas de tergos e as ven- trais de esternos. A regi˜ao lateral ´e chamada de

regi˜ao pleural. Quando os tergos ou esternos s˜ao subdivididos, as partes recebem os nomes de tergi- tos e esternitos respectivamente. O t´orax consiste de 3 segmentos distintos: o pro- t´orax, o mesot´orax e o metat´orax. Originalmente o t´orax evoluiu em fun¸c˜ao da ado¸c˜ao do modo de an- dar de seis pernas (hex´apode), mas posteriormente forneceu um ponto de balan¸co a partir do qual as asas poderiam funcionar efetivamente e aumentou de tamanho com o aparecimento dessas no segundo e terceiro segmentos. O abdome consiste de 11 segmentos originais, os quais perderam a maior parte dos apˆendices. Vest´ı- gios de apˆendices abdominais podem ainda ser ob- servados em insetos primitivos e em embri˜oes de insetos mais derivados. Existe um pequeno grau de tagmose nos segmentos terminais, aos quais est˜ao ligadas as estruturas genitais e de oviposi¸c˜ao. Os v´arios apˆendices (pernas, antenas, asas) con- sistem de tubos ou placas, segmentados ou n˜ao, com articula¸c˜oes flex´ıveis nas juntas. V´arias partes do corpo do inseto podem ser cobertas com pelos de diferentes tipos. Muitos desses pelos tˆem fun¸c˜ao sensorial, e o arranjo deles pode ter valor taxonˆo- mico, isto ´e, auxiliar na identifica¸c˜ao das v´arias es- p´ecies.

3.1.2 Cut´ıcula

A cut´ıcula ´e uma secre¸c˜ao da epiderme que co- bre todo o corpo do inseto, e tamb´em reveste as partes anterior e posterior do tubo digestivo e as traqu´eias. A cut´ıcula ´e diferenciada em 3 regi˜oes: a endocut´ıcula, a exocut´ıcula e a epicut´ıcula. A endocut´ıcula e a exocut´ıcula contˆem quitina, um polisacar´ıdeo muito resistente, embora flex´ıvel, que

3.1 Morfologia Externa dos Insetos 15

Figura 3.1: Morfologia externa de um gafanhoto.

forma uma estrutura fibrosa. A dureza do exoes- queleto ´e conferida por um processo chamado de esclerotiza¸c˜ao que resulta da interliga¸c˜ao de mol´e- culas de prote´ına na exocut´ıcula. A endocut´ıcula ´e reabsorvida pelo inseto durante a muda, enquan- to que a exocut´ıcula ´e eliminada na forma de uma ex´uvia. A epicut´ıcula, apesar de ser extremamente fina, ´e composta de v´arias camadas. A parte mais interna ´e formada de lipoprote´ınas, seguida de uma camada de lip´ıdeos polimerizados, uma camada de cera, e finalmente uma fina camada de cimento for- mada por prote´ınas e lip´ıdeos. A camada de cera ´e importante para limitar a perda de ´agua atrav´es da cut´ıcula. Diferentes partes do corpo do inseto s˜ao esclerotizadas ou endurecidas em graus diferen-

tes. Placas endurecidas s˜ao chamadas de escleritos, os quais s˜ao articulados entre si por ´areas flex´ıveis (membranosas). A superf´ıcie da cut´ıcula apresenta estruturas diversas: a) pelos e cerdas: unicelulares e geralmente sensoriais; b) espinhos: multicelula- res e r´ıgidos, sem articula¸c˜ao na base; c) espor˜oes: multicelulares e com articula¸c˜ao na base; d) micro- tr´ıquias: estruturas pequenas e acelulares formadas apenas de cut´ıcula; e) escamas: pelos achatados.

3.1.3 Cabe¸ca

A c´apsula cef´alica de um inseto ´e dura e geral- mente arredondada. E aberta na regi˜´ ao bucal e pos- teriormente no forˆamem occipital, atrav´es do qual