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Aula 8
Elizabeth Ting
TECIDO NERVOSO
META
Apresentar o tecido nervoso descrevendo sua divisão anatômica e funcional, e os tipos celulares que o compõe.
OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá: Aprender a distinção dos sistemas nervosos quanto à classificação morfológica;
- Aprender a distinção dos sistemas nervosos quanto à divisão funcional;
- Reconhecer os diferentes tipos de células nervosas;
PRÉ-REQUISITO
Antes de iniciar o estudo do tecido nervoso, faça uma leitura sobre potencial de membrana e controle do sistema nervoso autônomo em um livro de fisiologia humana.
Histologia Básica
INTRODUÇÃO
O tecido nervoso está distribuído em uma rede vasta e complexa de comunicações por todo o organismo formando o sistema nervoso. O sistema nervoso é o centro de controle de todas as funções de um organ- ismo, sendo anatomicamente dividido em sistema nervoso central (SNC) e sistema nervoso periférico (SNP). E de acordo com a função está dividido em sistema nervoso somático (SNS) e sistema nervoso autônomo (SNA). Basicamente o tecido nervoso é formado por dois tipos principais de células: os neurônios e as células de sustentação. Os neurônios são os responsáveis pela transmissão de informações, capazes de receber um es- tímulo de outras células e transmitir a informação (impulso nervoso) para um neurônio subsequente ou à célula efetora. O fenômeno da transmissão do impulso nervoso de um neurônio a outro se chama sinapse. Já as células de sustentação não são condutoras de impulso nervoso e ficam justapos- tas aos neurônios, no SNC, são as células da neuroglia (oligodendrócitos, astrócitos, micróglia e células ependimárias), e no SNP encontramos as células de Schwann e as células-satélites.
DIVISÃO DO SISTEMA NERVOSO
O sistema nervoso está dividido anatomicamente em:
- Sistema nervoso central (SNC): consiste no cérebro e na medula espinhal;
- Sistema nervoso periférico (SNP): constituído pelos nervos cranianos, nervos espinhais e nervos periféricos que conduzem o impulso do SNC para órgãos efetores (as fibras eferentes ou motores) e deles para o SNC (fibras aferentes ou sensoriais). Fazem parte também, os gânglios nervosos (conjunto de corpos celulares de neurônios fora do SNC) e as terminações nervosas especializadas (motoras e sensitivas). Já o sistema nervoso quanto à função, está dividido em:
- Sistema nervoso somático (SNS): formado pelas partes somáticas do SNC e do SNP que formam as inervações motoras e sensitivas de todas as partes do corpo com exceção das vísceras, do músculo liso e das glândulas;
- Sistema nervoso autônomo (SNA): consiste nas partes autonômicas do SNC e SNP, são responsáveis pela inervação eferente motora involuntária do músculo liso, do sistema de condução cardíaca e às glândulas (tanto induzir mais ou menos produção de produto de secreção, bem como in- duzir ou inibir a sua secreção). Além disso, também faz parte dessa divisão a inervação aferente sensorial das vísceras (dor e reflexos autonômicos). O SNA é ainda subdividido em simpático e parassimpático e uma terceira divisão para o canal alimentar que seria o entérico (leia mais sobre o sistema nervoso autônomo da página 347 a 351 do capítulo 12 do livro “Histologia – Texto e Atlas” de ROSS & PAWLINA, 2008).
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associados aos receptores para sentidos especiais (paladar, olfato, audição, visão e equilíbrio) (Fig. 8A).
- Neurônios unipolares (ou pseudo-unipolares): possuem um axônio que se divide próximo do corpo celular em dois prolongamentos longos, a maioria desse tipo de neurônio encontra-se no gânglio da raiz dorsal próximo do SNC (medula espinal) (Fig. 8A).
Figura 8A: Desenho esquemático ilustrando os diferentes tipos de neurônios. Os corpos celulares dos neurônios pseudo-unipolares (unipolares), bipolares e pós-sinápticos autônomos se localizam fora do SNC. Os neurônios de integração se restringem ao SNC. a: axônio. Fonte: ROSS & PAW- LINA, 2008, p.324.
CORPO CELULAR
O corpo celular ou pericário do neurônio é o centro metabólico desta célula, contém um grande núcleo com um nucléolo proeminente e também contém a maioria das organelas. O retículo endoplasmático rugoso (RER) é uma das organelas que está em grande quantidade e em microscopia ótica comum pode ser visto como pequenos corpúsculos corados ao redor do núcleo, que recebem o nome de corpúsculos de Nissl (Fig. 8B). O citoplasma perinuclear, além de apresentar uma riqueza em RER, também possui o aparelho de Golgi de forma proeminente, numerosas mitocôndrias e lisos- somos, tudo isso indicando o alto nível de atividade anabólica.
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Figura 8B: Fotomicrografia de um neurônio motor em corte histológico de medula espinal. Note as incrustações coradas no citoplasma ao redor do núcleo (N) que são os corpúsculos de Nissl (RER) (setas) e a presença de diversas projeções citoplasmáticas saindo do corpo celular, os dendritos (D). Fonte: http://anatpat.unicamp.br/lamneuro2.html
O aparelho de Golgi, RER e ribossomos livres eventualmente podem se estender até os dendritos, porém não se estendem ao axônio, no qual encontra-se o cone axonal ou cone de implantação.
DENDRITOS E AXÔNIOS
Os dendritos são prolongamentos da membrana plasmática neuronal com função de receber informação proveniente de outros neurônios ou do ambiente externo e passar essas informações ao corpo celular. Geralmente são prolongamentos com diâmetro maior que o do axônio, não são mielinizados e formam grandes ramificações chamados de árvore dendrítica. Várias das organelas encontradas no corpo celular neuronal também podem ser encon- tradas no citoplasma da região dendrítica como ribossomos livres e RER. Os axônios são prolongamentos efetores que tem função de transmitir as informações do corpo celular para o próximo neurônio ou a uma célula efetora. Cada neurônio possui um único axônio que pode ter ramificações, geralmente na região terminal e eventualmente um ramo recorrente próximo ao corpo celular. A região que divide o final do corpo celular (onde está o cone de implantação) e o axônio é chamada de segmento inicial do axônio, essa também é a região onde a bainha de mielina começa a envolver o axônio, e é o ponto que ocorrerá a geração do potencial de ação.
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CÉLULAS DE SUSTENTAÇÃO DO SISTEMA
NERVOSO
Células de sustentação são todas as outras células do tecido nervoso que não realizam transmissão de impulsos nervosos, exercendo as funções de sustentação e isolamento elétrico (células de Schwann, oligodendrócitos e células-satélites), manutenção metabólica (astrócitos), revestimento de cavidades e manutenção hídrico-osmótica (células ependimárias) e defesa (micróglia).
SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO
No sistema nervoso periférico, as células de Schwann são as respon- sáveis pela sustentação dos axônios neuronais tanto nas fibras mielinizadas como nas não mielinizadas. Nas fibras mielinizadas, as células de Schwann produzem grande quantidade de lipídeos formando a bainha de mielina (Fig. 8D), cuja função principal é permitir uma condução rápida dos impulsos nervosos além de isolar o axônio do compartimento extracelular em torno do endoneuro. São responsáveis também por direcionar o novo crescimento do axônio (nas lesões) e ajudam na limpeza de restos celulares.
Figura 8D: Desenho esquemático ilustrando um axônio e suas bainhas de revestimento. O esquema mostra um corte longitudinal do axônio e suas relações com a mielina, o citoplasma da célula de Schwann e o nó de Ranvier. O citoplasma da célula de Schwann está presente em quatro locais. São eles: (1) o colarinho citoplasmático interno e (2) o colarinho citoplasmático externo da célula de Schwann, (3) os nós e (4) as incisuras de Schmidt-Lanterman. Veja que o citoplasma é contínuo em toda a extensão da célula de Schwann; ele não é uma série de ilhotas citoplasmáticas. O nó de Ranvier é o local em que sucessivas células de Schwann se encontram. As membranas plasmáticas adjacentes não estão firmemente justapostas no nó e o líquido extracelular tem livre acesso à mem- brana plasmática neuronal. Assim também, o nó é o local da despolarização da membrana plasmática neuronal durante a transmissão de impulsos nervosos. Fonte: ROSS & PAWLINA, 2008, p.336.
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As células-satélites são pequenas células cuboidais que circundam os pericários dos gânglios. Nos gânglios paravertebrais e periféricos, onde ex- istem sinapses, os axônios dos neurônios pré-sinápticos têm que penetrar por entre as células-satélites para estabelecer as sinapses. A função das células-satélites é promover um microambiente de estabilidade controlada em torno do corpo celular no gânglio, a diferença da célula-satélite em relação à célula de Schwann está na ausência de produção de lipídeos por células-satélites.
SISTEMA NERVOSO CENTRAL
No sistema nervoso central, os oligodendrócitos são as células respon- sáveis por formar a bainha de mielina encontrada nos axônios das células nervosas, um único oligodendrócito pode emitir vários prolongamentos em forma de língua e envolver vários axônios, mielinizando assim vários neurônios ao mesmo tempo. O núcleo do oligodendrócito, dessa maneira, pode ficar a certa distância das fibras as quais ele mielinizou. Na microscopia ótica de luz e em coloração de H.E., pode ser visto apenas o seu núcleo desta célula na forma esférica e densa (Fig. 8E). Os astrócitos são as maiores células da neuroglia, formam rede de células no SNC com função de sustentação e modulação de diversas ativi- dades, para tanto, sempre apresentam um “pé” (prolongamento) apoiado sobre um capilar sanguíneo. Apresentam núcleo na forma esférica, porém mais clara do que o núcleo do oligodendrócito (Fig. 8E). Em colorações específicas por impregnações metálicas, por exemplo, é possível visualizar seus prolongamentos citoplasmáticos (Fig. 8F), sendo possível distinguir os dois tipos de astrócitos (protoplasmático e fibroso). O astrócito proto- plasmático possui grande quantidade de prolongamentos citoplasmáticos, porém curtos, encontrados em maior número na substância cinzenta. Já o astrócito fibroso possui prolongamentos mais grossos, retos e em menor número, são encontrados principalmente na substância branca. A micróglia é uma célula que possui atividade fagocitária, constituindo cerca de 5% das células gliais, entretanto é capaz de proliferar e tornar-se ativa nas regiões de lesão ou doença. São consideradas também partici- pantes do sistema fagocitário mononuclear, pois ela vem da mesma célula progenitora de monócito na medula óssea. Em cortes histológicos com coloração HE, aparece seu núcleo em forma de vírgula ou alongados, com coloração bem densa (Fig. 8E).
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DOENÇAS DESMIELINIZANTES
Algumas doenças destroem as bainhas de mielinas que recobrem as fibras axônicas dos neurônios como na Síndrome de Guillan-Barré e na Esclerose múltipla. Faça uma pesquisa sobre essas duas doenças, verificando qual região do sistema nervoso que cada uma dessas doenças atinge e quais os efeitos provocados no indivíduo.
ATIVIDADES
As células ependimárias são as células que revestem as cavidades do SNC (canal medular e os ventrículos cerebrais), são células semelhantes ao epitélio, formam uma camada única de células cuboides a cilíndricas (Fig. 8G). As células vizinhas estão unidas por complexos juncionais localizados próximos às super- fícies apicais e apresentarem cílios e microvilosidades nas superfícies apicais. Enquanto que na superfície basal, apresentam numerosas dobras internas que se interdigitam com os prolongamentos dos astrócitos. Nos ventrículos cerebrais, as células ependimárias modificam sua função de revestimento e passam a se tornar produtoras do líquido cerebroespinal (líquor).
Figura 8G: Fotomicrografia de corte histológico da medula espinal com detalhe para as células de revestimento do canal central – células ependimárias. Observe a presença de microvilosidades e cílios na superfície apical, células com núcleos esféricos e alongados representando células cuboides e cilíndricas respectivamente. Fonte: http://anatpat.unicamp.br/bineuependplexcornlautop.html.
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COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES
A bainha de mielina, tanto no sistema nervoso periférico como no sistema nervoso central são de grande importância para a boa funcionalidade das células nervosas, permitindo-os realizar uma transmissão de impulsos de forma mais rápida e coordenada, além de isolarem eletricamente os axônios de forma que não sofram influência de outros estímulos ou impulsos que estejam correndo em um neurônio adjacente. A perda da mielina nas fi bras provoca um grande prejuízo tanto para a transmissão de impulsos nervosos bem como permite que a fibra possa sofrer influência de cargas elétricas (estímulos) de células nervosas vizinhas.
PLASTICIDADE NEURONAL
A plasticidade neuronal é a capacidade do neurônio de estabelecer novas conexões sinápticas e restabelecer as atividades funcionais em sub- stituição das que foram perdidas na lesão. Essa capacidade é extremamente alta durante o desenvolvimento embrionário e bem menor na vida adulta. A plasticidade neuronal em adultos ocorre devido ao crescimento dos prolongamentos dos neurônios formando novas sinapses, assim, dentro de certos limites, as atividades funcionais dos neurônios lesados podem ser reestabelecidas até certo grau.
DEGENERAÇÃO E REGENERAÇÃO
O processo de degeneração ocorre quando um nervo é seccionado ou lesado. A parte do axônio com o terminal axônico, mas sem o pericário (extremidade distal), em poucos dias no SNP ou alguns meses no SNC, sofre degeneração e é fagocitado por macrófagos (SNP) ou por células da micróglia (SNC). No SNP, enquanto a extremidade distal sofre processos degenerativos, as células de Schwann se proliferam e formam uma coluna-guia para que a porção do axônio ligada ao pericário (extremidade proximal) possa se guiar por dentro da coluna e se regenerar ocupando o espaço físico original. Já no SNC, a extremidade distal degenera, o lugar é preenchido pelas células da glia e a extremidade proximal reestabelece novas conexões. Quando não há a formação de uma coluna-guia para a extremidade proxi- mal se regenerar ocupando o espaço físico anterior, como em membros amputa- dos, as fibras nervosas crescem de forma desordenada formando uma dilatação muito dolorosa na extremidade do nervo chamada neuroma de amputação.
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CONCLUSÃO
Conforme visto no decorrer desta aula, o tecido nervoso compõe de estruturas celulares altamente específicas e complexas, é o centro de con- trole para todas as funções do organismo. Uma falha ou uma alteração em alguma dessas redes de comunicação pode acarretar grandes prejuízos ao bom funcionamento da função a qual a rede é responsável, como visto em algumas doenças neurodegenerativas e lesões onde dependendo do tipo de lesão ou dano e principalmente em qual dos sistemas nervosos, as células têm certa capacidade de regeneração ou formação de cicatriz.
RESUMO
O tecido nervoso compõe um dos quatro tipos principais de tecidos do organismo, é responsável pela formação de redes de comunicação e controle de todas as funções do corpo. Está dividido anatomicamente em Sistema Nervoso Central (SNC) e Sistema Nervoso Periférico (SNP). E funcional- mente está dividido em Sistema Nervoso Somático (SNS) e Sistema Nervoso Autônomo (SNA). Os constituintes do tecido nervoso são basicamente as células nervosas (neurônios) e células de sustentação do sistema nervoso (células de Schwann e células-satélites no SNP e oligodendrócitos, astróci- tos, micróglia e células ependimárias no SNC). O neurônio constitui de três partes principais: um copo celular ou pericário, os dendritos e o axônio. A disposição e o número dos prolongamentos no pericário dão a classificação do neurônio em multipolar, bipolar e unipolar. Para a ocorrência da transmissão de informação (impulso nervoso) de um neurônio para outro, é necessário que haja um local onde o terminal axônico do neurônio esteja em contato com partes de outro neurônio. Esse local é a fenda sináptica e o processo de transmissão do impulso é a sinapse. Dependendo da parte do neurônio onde o terminal axônico do neurônio pré-sináptico fará a sinapse, esta poderá ser axodendrítica (axônio com dendrito), axossomática (axônio com o corpo ce- lular) ou axoaxônica (axônio com axônio). Os neurônios têm certa capacidade de regeneração principalmente os do SNP, estes são capazes de refazer o seu axônio quando lesado através de uma coluna guia formada pelas células de Schwann que permite que o axônio se refaça na mesma posição onde estava o terminal perdido. Já no SNC, a porção do axônio perdido é preenchida por células da glia e a formação da cicatriz glial parece exercer um papel no bloqueio dessa regeneração.
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PRÓXIMA AULA
AUTOAVALIAÇÃO
Na próxima aula iniciaremos o estudo sobre o sangue e as células do sangue, suas funções fisiológicas e características morfológicas de cada tipo celular.
- Qual é a classificação morfológica/anatômica do sistema nervoso?
- Qual é a classificação fisiológica do sistema nervoso?
- Como são classificadas as células nervosas?
- O que é sinapse?
- Quais são as células de sustentação do tecido nervoso?
- Tecido nervoso regenera?
REFERÊNCIAS
JUNQUEIRA, Luiz Carlos, CARNEIRO, José. Histologia Básica. 11 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. 524 p. KIERSZENBAUM, Abraham L. Histologia e Biologia Celular: uma introdução à patologia. Rio de Janeiro: Elsevier, 2004. 654 p. ROSS, Michael H., PAWLINA, Wojciech. Histologia – Texto e atlas. 5 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. 908 p.
