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“Silvicultura Clonal Princípios e Técnicas a % ca = a | Aloisio Xavier | Ivar Wendling | UFV Rogério Luiz da Silva 5. si : asi SiLVICULTURA CLONAL Princípios e Técnicas Direitos de edição reservados à Editora UFV. os direitos reservados. Nenhuma parte desta publicação pode ser reproduzida, apropriada e estocada, por qualquer forma ou meio, sem autorização, por escrito, do detentor dos seus direitos de edição. Impresso no Brasil Ficha catalográfica preparada pela Seção de Catalogação e Classificação da Biblioteca Central da UFV Xavier, Aloisio, 1965- X3s Silvicultura clonal ; princípios e técnicas / Aloisio Xavier, Ivar Wendling, 2013 Rogério Luiz da Silva, — 2. ed, rev. e ampl. — Viçosa, MG : Ed. UFV, 2013 A 279p. : il. (algumas col.) ; 22 em. Inclui bibliografia. ISBN; 978-85-7269-469-8 e E Plantas florestais - Propagação. 2, Plantas florestais - Clonagem. 3. o) ogia vegetal. 4. Genética vegetal. 1. Wendling, Ivar, 1973-. II. Silva Rogério Luiz da, 1974- IT. Título. ! ER CDO adapt. CDD 634. Capa Miro Saraiva Revisão linguística Constança Bezerra Albino Chaves Editoração eletrônica José Roberto da Silva Lana Impressão e acabamento Divisão Gráfica da Editora UFV Editora UFV Edifício Francisco São Jc : sé, s/n Universidade Federal de Viçosa S70- Vi ae E 70, a Viçosa, MG, Brasil : Nm aixa Postal 251 a no ; ; xx31 99-2234 Tels. (( E ue 1 ; t ; 331) 3899.2220/3139 E ri; E (0xx31) 3899-3113 mail: editora Dufs hr “-mail: editoravendas G E as ufv.br Livraria Virtual Www.editoraufv.com.br Este livro foi ím - * impresso em papel couchê fosco 9 chê O 90 g/m? (miolo) e cart ) e cartão supremo 250 m? (capa) Apresentação A obra Silvicultura clonal: princípios e técnicas, agora em sua segunda edição, ampliada, reúne informações atualizadas sobre o assunto, as quais serão de grande valia, sobretudo, para o setor florestal brasileiro. Com base no atual foco da silvicultura clonal no país, objetivamos, apresentar as principais aplicações tradicionais e aquelas fundamentadas em nossas experiências e na literatura sem, no entanto, deixar de lado novas espécies e tecnologias em vias ou com potencial aplicação na silvicultura clonal. Focamos, portanto, o tema "silvicultura clonal" de forma científica e aplicada, organizando-o em tópicos relacionados à biologia da propagação clonal; às principais técnicas de propagação clonal pela enxertia, estaquia e micropropagação; aos métodos de seleção clonal; e aos aspectos técnicos da organização e implantação das florestas clonais. O objetivo principal deste livro, ilustrado, é proporcionar fonte de consulta aos interessados nesta ciência. Nossa expectativa é de que o leitor tire o máximo proveito do texto, o que muito contribuirá para que a Silvicultura Clonal seja cada vez mais próspera e segura no Brasil e em todo o mundo. Os autores. A SiLvICULTURA CLONAI Princípios Biológicos da Silvicultura Clonal ..........ersenseneamen em Clonagem de Árvores e a Silvicultura Clonal..............remscrmraneeeeeentam 18 Caracterização da Clonagem de Árvores .... o 19 ê Caracterização da Silvicultura Clonal................. RARE] Silvicultura Clonal, Genética e Biotecnologia ......... 2 Referências .......ecsesrseesererenereervos pinças ear dra DAR BE) BioLOGIA DA PROPAGAÇÃO CLONAL .......0ecrervecreasverovaonar ear ent ooa Rope RR 24 Princípios Biológicos da Propagação de Plantas .......... Pi Preco 26 Ação Hormonal nas Plantas ...........scceeenmeceraerneaererneneracecaononeneemenenas 28 Juvenilidade e Maturação em Plantas Lenhosas .......... cena ED Efeitos da Maturação Hábito e Vigor de Crescimento das Plantas ......eem RERPepsceo pai » Diâmetro das Plantas .... Crescimento em Altura € Anatomia Foliar e Caulinar ...........ceceseseereceaereererareeeeoeoenneonoeanesacnas Capacidade de Enraizamento Adv entício .....-+.er+0 0000 e Competência Reprodutiva ..........eerereeeeeasreneonmssosmsossssranssnnssas Alterações Bioquímicas ...........uemseresrenceeeasenrentencenseno Expressão Gênica. Rejuvenescimento e Revigoramento ...........- Rejuvenescimento por Enxertia Seriada Rejuvenescimento por Estaquia Seriada Rejuvenescimento por Micropropagação .....ererseneasescanenesnenhoas Revigoramento Vegetativo . gprs 206 Quantos Clones Utilizar em um Plantio Clonal? .........usms ! gpa gas nos 207 Tempo de Utilização dos Clones .......,....c..emaorenonioiora vo o PsE est tessssenste seo sosessnasvonnecserascosanreses enero 208 Problemas Reconhecidos da Silvicultura Clonal ... sema DIA Perspectivas para as Florestas Clonais .............. cer aaror ont oa 9 CA a RR 219 Referências ....c.csescseseswsesesiieare viço sorae dead da Ra Seleção de Árvores Superiores ........... as 220 ERC EnOipICa e erre 220 eo CDI ça er rn 221 Eidos de Seleção... iirimeseretreseieneeseeeneos 223 Resgate e Multiplicação da Árvore Selecionada ......iimmiiei. 225 Indução de Brotações Basais pela Decepna esmo 225 “eg pois 226 Outras Técnicas de Resgate de Árvores Selecionadas ............... 227 Testes Clonais Fontes de Variação na Avalia Dica Avaliados no 240 Delineamento Experimental oco spebba verao MN. 12) Seleção Precoce ...... Rn de soa Eoeromesesesato va sacacessstevecsve, DIO Identificação Clonal Referências -261 262 264 264 «265 Ce Pee 267 RREO --- 268 11269 . 269 ção e Implementa, Plantações Clonais Plantio Monoclonal Mix Clonal Clonagem de Famíli as Selecionadas .. 5 Sustentabilidade d as Florestas Clon Monocultura e Seus ais Riscos Influenciam o Sucesso da Enxertia in vitro .. da Enxertia in vitro na Área Florestal 206 Critérios de Seleção Resgate e Multiplicação da Árvore Selecionada Indução de Brotações Basais pela Decepa Resgate pela Enxertia.... Fontes de Variação na Avaliaç Características Avaliadas Identificação Clonal Referências Organização e Implement Plantações Clonais aç Plantio Monoclonal Mix Clonal Clonagem de Famílias h Sustentabilidade das Florestas Clonais Monocultura e Seus Riscos Quantos Clones Utilizar em um Plantio Clonal? .... Tempo de Utilização dos Clones ......... «een pre nao p Problemas Reconhecidos da Silvicultura Clonal .....,....c,cimssenvem SA Perspectivas para as Florestas Clonais ......ermerv nata poe 216 Referências .s....serussscederosrgro a oaata ça BRR RR ita para as espécies Populus spp. e Salix spp. nas zo S e várias outras espécies florestais em diferentes parte O (OHBA. 1993; ZSUFFA et al., 1993). Nas regiões tropicais e subtropicais, atualmente, o Eucalypru. titui-se em um dos gêneros mais explorados e tem merecido aten ção especial na silvicultura clonal. À importância das espécies de Eucalyptus em um programa de silvicultura clonal advém, principalmente dos interesses econômicos, das experiências adquiridas na silvicultura em várias condições ambientais, do domínio da tecnologia para as mais diversas aplicações, do uso dos produtos advindos das árvores, da exis- tência de grande variabilidade genética das populações para os mais variados propósitos comerciais, pela razoável facilidade de propagação vegetativa, aliada às características de rápido crescimento (XAVIER, 2002; ASSIS; MAFIA, 2007). No Brasil, relatos apontam que as plantações clonais com Eucalyptus aumentaram consideravelmente a partir da década de 1970; à heterogeneidade dos plantios e a incidência de cancro foram decisivas para o desenvolvimento da técnica de estaquia em escala operacional, considerada hoje referência mundial no controle de doenças dessa espé- cie (ALFENAS et al., 2009). De acordo com o Anuário Estatístico da ABRAF, 2012, dos 7 milhões de hectares de florestas plantadas no Bra- sil, em torno de 4,9 milhões são do gênero Eucalyptus, dos quais estima- se que 3 milhões são de florestas clonais. = — Emtermos gerais, as car sim justificadas: uni idade anti ssibili i a E E Rn formidade dos plantios, possibilitando maior controle pi aa ade d gn os, aproveitamento de combinações genéti- s adas, como híbri ucalyptus erandi. 5 E E Ê O híbridos de Eucalyptus grandis x E. urophylla; Ee É O ganho em produtividade silvicultural e de qualidade ecnológica da madeira e a Única ceracã a coa E g é Madeira em uma única geração de seleção; possibilidade contornar problemas de doenças, como “cancro” (Cryph tia cubensis); possibilidades é í a > es de du: gs € n ã i eai E ê e duas, três e quatro rotações economica- — THE VIÁVEIS, custo acessível e competitivo para ências adquiridas e avancos técr; : ga ein a a É Ex Ancos técnicos/científicos à, € Opções de técnicas de propag ime z 5 gação vegetativa e »sen- volvimento nas diversas áreas da ciência RR dese acterísticas da silvicultura clonal são as- as empresas; experi- ao longo dos anos na A silvicultura clonal A silvicultura clonal com Eucalyptus é uma das mais evoluídas e se encontra bem estabelecida; os resultados verificados em camp à sua implementação de forma intensiva em dife do mundo (Figura 1.1). Outro exemplo de silvicultura clonal no refere-se à heveicultura, em que a clonagem foi a alternativa para contornar o problema de doenças, produtividade de látex e adaptação local. No estabelecimento de um programa de heveicultura é possível encontrar vários clones apropri- ados para diferentes regiões brasileiras, tendo-se como forma principal de produção de mudas o processo de propagação vegetativa por enxertia, Figura 1.1 - Floresta clonal de Eucalyptus no cerrado de Minas Gerais, No caso das espécies do gênero Pinus, dada a sua grande impor- tância econômica, a silvicultura clonal é almejada há vários anos; porém, em razão da grande dificuldade de clonagem por vias tradicionais, à clonagem em nível de famílias selecionadas tem sido adotada. O desen- volyv imento de técnicas biotecnológicas mais avançadas, como a embriogênese somática, tem proporcionado grande avanço nesse senti- do, embora as dificuldades ainda persistam quando se objetiva a multipli- | cação de materiais não juvenis. ; Em outras espécies florestais, a silvicultura clonal está em nível de a desenvolvimento no Brasil, com diferentes graus de avanço, Às espécies liquidambar (Liquidambar styraciflua), grevílea (Grevillea robusta), aa mate (lex paraguariensis), cupresso (Cupressus lusitanica), teca eriptoméria (Cryptomeria japonica), acácia-negr i), pupunha (Bactris gasipaes), paricá (Schizolobiu entre outras, podem ser enquadradas nesse grupo. ivanços na biotecnologia têm encontrado na silvicultura clona lo para sua expansão e implementação de novas tecnologia voltadas à área florestal. Entre essas tecnologias, a cultura de tecidos por meio da micropropagação e embriogênese somática tem sido alvo de vários trabalhos de pesquisa, assim como a possibilidade de implementação da transformação genética para obtenção de plantas com desempenho silvicultural e tecnológico de interesse comercial. Princípios Biológicos da Silvicultura Clonal Para maior compreensão da silvicultura clonal, o entendimento dos princípios específicos da biologia e dos conceitos de multiplic das plantas torna-se pré-requisito. Para as Plantas superiores, de fc geral, a propagação pode ser conseguida pelas vias sexuada é à primeira caracteriza-se por ter a semente como elemento ção, enquanto a segunda tem nos propágulos veget tiplicação da planta. Essas formas de prop. seus elementos de propagação ação orma assexuada; de propaga- ativos o meio de mul- agação de plantas podem ter assim conceituados: Semente: elemento de Teproduç cundação e desenv brião, as subst ão de plantas que resulta da fe- olvimento de óvulo maduro, compreendend âncias de reserva e um ou m te, é o resultado da recombinação genétic termo Semente Sintética, embriogênese somática, os qu o 0 em- ais tegumentos. Nor malmen- a entre plantas. Há também o a embriões produzidos via são posteriormente encapsulados. Propágulo vegetativo: em geral Para propagação ou multiplica: V to de propagação da pl permitindo a Teproduç da célula vegetal. usado par ais » é qualquer estrutura que serve do vegetativa de uma plant anta que não envolve ão fiel do genótipo d a. E o elemen- recombinação genética, a planta, dada a totipotência À propagaçã etativs É Propagação vegetativa somente é possível devido à capacidade que células, partes de Órgãos ou óre dos têm para regenerar órgãos ou A silvicultura clonal plantas, em razão da sua totipotência, Essa é a célula do organismo vegetal de regenerar uma Para melhor entendimento das implicaçõe propa- gação na silvicultura e pressupondo que um organis fo q cel pelo seu fenótipo (F), que resulta dos efeitos genotípicos ( 6), dos & e ambientais (E) e da interação “genótipo x ambiente (GE); a podem ser representadas conforme a expressão mostrada na Figura 1.2. E. E (Família) 'ORMAS DE PROPAG. ( (P=G+e+Ge') ) | = Propágulos vegetativos | E=S> al Q Ç Ç (Clone) Na G+E+GE) Figura 1.2 - Expressões fenotípicas decorrentes da forma de propaga- E ção das plantas: propagação sexuada (sementes) e propa- ropá »getativos). gação assexuada (propágulos vegetativos) tativa ou assexuada de plantas, a constitui- Na propagação veg ei e f i ada nz antas resultantes, for ção genética é portanto mantida inalterada nas plantas result no As , "Ho realizar-se r via se a and “Ione. Entretanto, se a propagação realizar-se por via 1aé mando o cic E a genotiail a semente constitui a fonte de propágulo, acarretando vari entre as plantas descendentes (família). 11008 Como consequência da pet de Po e RR > as variações fenotípicas entre plantas propagadas às: page E tidos dE um mesmo antecessor, são pop uustico a ções ambientais (e”). Entretanto, quando a propagação a E a i E »s, as variações observadas entre as plantas são propo pueranond s genéticas (g') e, também, do ambiente (e ds cionadas pelas variaçõ ção bem como pela interação entre ambas (g € sslquer genótipos selecionados para uso em prog a- mento genético, visando formar pomares de | -- bancos clonais para hibridação etc. ultiplicação de clones selecionados, visando compor banc s — clonais. 3. Pesquisa em geral, devido à uniformidade e repetibilidade das plantas oriundas de um mesmo clone. 4. Conservação de germoplasma. 5. Multiplicação vegetativa de mudas oriundas de sementes quan- do a quantidade desejada para propagação é insuficiente para o Programa proposto. Nesse caso, enquadram-se as sementes pro- venientes de coleções de procedências, famílias selecionadas é eruzamentos controlados, 6. Método alternativo de propagação de plantas, principalmente nas situações em que a propagaçã ifíci gação sexuada (semente) é difíc e de alto custo. pe 7. Multiplicação vegetativa de genótipos selecionados ( atender aos propósitos da silvicultura clonal. Outras aplicações ã AR qa a da propagação vegetativa podem se tornar evi E ndendo da espécie e do uso des ilvi 1 ent so desta na silvicultur: á Ro h a silvicultura. Portanto, a E pra clonal assume dimensões adicionais, que se destaca À ação à simples clonagem de árvores di clones) para c DE e aracterização da Silvicultura Clonal Tem sido desenvolvid cultura cl Onal, que, isoladamente Ou em combin silviculturais, dis Urais, distingue-se do mero uso da clon com base 1 j o em Libby e Ahuja (1993), 0 que realr a clonal são algumas car. e à uma caraçc FIZanà 1 à uma caracterização mais Precisa da silvi- ação com outras técnicas agem de árvores. Assim, hente qualifica a silv ds rei co Ja) j : ) acterísticas básicas: onaa LO S O fato de a clonagem de Para a silvicultur; de mudas nessa árvores a clonal, por se; atividade, constituir um pré-requisito Ta técnica básica na produção A silvicultura clonal e de uso final, visand Dessa forma, é 2. Necessidade de conhecimento sobre o desem utilização de testes clonais é um instrur ; liação dos clones, em virtude da utilizaçã penho do clone pode ser acompanhado a produção, bem como o comportamento em diferer formações sobre a especificidade de uso aliadas ao desenvolvi- mento silvicultural indicarão o uso mais apropriado. 3.Conhecimento das técnicas mais adequadas dê propagação e manejo em viveiro de determinado clone, dada a necessidade de atender à produção de mudas clonais. 4. Necessidade de adequação de práticas silviculturais, em que a definição de espaçamento de plantio, nutrição, tratos culturais e ciclos de rotação econômica deve atender às exigências de com- portamento e uso final de determinado clone. 5. A diversidade genética entre os clones deve ser conhecida, vis- to que os plantios clonais apresentam, em geral, menor base ação aos plantios via semente, genética em rel 6. Possibilidade de captura de ganho genético adicional em rela- ção ao processo sexuado. Isso se deve ao fato de que, na sele- ção do clone, captura-se, além da variação genética aditiva, a variação não aditiva. Nessas condições, combinações genéti- cas raras e favoráveis para determinadas situações podem ser clonadas, antecipando resultados que demandariam longo tem, po no processo sexuado para recomendações comerciais. 7. Possibilidade de utilização de genótipos de alta produtividade, adaptação e uniformidade a custos competitivos, o que torna a silvicultura clonal um atrativo do ponto de vista comercial. 8. Oportunidade de usar tecnologias inovadoras, como a transfor- mação genética, na obtenção de plantas de interesse comercial, as quais podem ser multiplicadas para um projeto de floresta clonal. A silvicultura clonal deve ser qualificada como aquela em que O clone utilizado deve ser bem conhecido quanto aos aspectos silviculturais o atender aos requisitos técnicos e econômicos, uma silvicultura que compreende todo o processo de onal, desde a seleção da árvore superior, passar - ção vegetativa, avaliação em teste clonal, produção c - Silvicultura Clonal, Genética e Biotecnologia À silvicultura clonal é um ramo da silvicultura que tem permitido grandes avanços na utilização de algumas espécies florestais. Dada a importância da silvicultura clonal, modelos de desenvolvimento vêm sen do ajustados e propostos, sendo o melhoramento genético parte do pro- grama clonal. As estratégias clonais devem estar diretamente ligadas ao melhoramento genético, uma vez que seleções sem recombinações futu- ras conduzem a um programa estático, sem progresso posterior. O sucesso da silvicultura clonal é dependente da obtenção de clones com características desejáveis ao processo produtivo. combinações genéticas com características que atendam devem ser selecionadas na população ou obtid to genético. Assim, à demanda as mediante melhoramen Em um moderno Programa de silvicultura clonal. ações de melho- ramento genético são complementares e essenciais, pois um apropriado Programa de melhoramento genético florestal constitui suporte ao forne- eimento de novos clones que atendam à necessidade dessa silvicultura. Novos desenvolvimentos em = biotecnologia e suas espécies florestais têm contribuí aplicações em id Re Dib do para ampliar o potencial da silvicultu- ps “"9glas têm proporcionado oportunidades de multi- p icação rápida e eficiente de genótipos selecionados constituindo-se em uma importante ferramenta para o melhor entre outras aplicações. Contudo, muit cem de desenvolvimentos b; restal. Na silvicultura clonal são interdependente: to da silvicultura, amento genético florestal, pt as dessas tecnologias ainda care- ásicos para uma real aplicação na área flo- + 0 melhoramento genético e aa a biotecnologia € complementares e alav ancam o desenvolvi men- A silvicultura clonal Referências ALFENAS, A. C.; ZAUZA, E. A. V.; MAFIA, Ré ; eme doenças do eucalipto. 2 ed. Viçosa, MG: Ed Us ASSIS, T. F; MAFIA, R. G. Hibridação e clonag Í Biotecnologia florestal. Viçosa, MG: UFV, 2007. p. 93-121. ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DE PRODUTORES DE FLORESTAS PLANTA DAS. Anuário estatístico da ABRAF; ano base 2011. Brasília: ABRAF, 2012. 150 p. LIBBY, W.J.: AHUJA, M. R. The genetics of clones. In: AHUJA, M. R.; LIBBY, W. J. Clonal Forestry I: genetics and biotechnology. Berlin: Springer-Verlag, 1993. p.5- 13. LI MINGHE, GARY, A.; RITCHIE. Eight hundred years of clonal forestry in China: L. traditional afforestation with Chinese fir (Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.). New Forests, v. 18, p. 131-142, 1999. OHBA, K. Clonal forestry with Sugi (Cryptomeria japonica). In: AHUJA,M. E LIBBY, W. J. (Eds.). Clonal forestry I: genetics and biotechnology. Berlin: Springer-Verlag, 1993. p. 66-90 DREM, A. (Ed.) XAVIER, A. Silvicultura clonal E: princípios e técnicas de propagação vegetativa. Viçosa, MG: Ed. UFV, 2002. 64 p. (Cadernos Didáticos, 92). ZSUFFA, L.: SENNERBY-FORSSE, L.; WEISGERBER, H.; HALL, R. E, for clonal forestry with Poplars, Aspens and Willows. In: AHUJA, M. s MI É W. 3. (Eds). Clonal forestry I: genetics and biotechnology. Berlin: Springer- Verlag, 1993. p. 91-119. tem sido aquela com maior difusão nas diver : a propagação de plantas. os Biológicos da Propagação de Plantas | Napropagação vegetativa, a mitose é o processo responsável pelo controle, desenvolvimento e crescimento das plantas, na qual é mantida a identidade genética da planta matriz. Dessa forma, um propágulo constitui-se de parte de determinada planta usada para produzir uma ou mais novas plantas. Entre os vários tipos de propágulos incluem-se as sementes (propagação sexuada), estacas, estruturas florais, segmentos Ros é diversas estruturas especializadas, como gemas, Elos. ss: O mos Ee SpÉGie, da disponibilidade de e! O e da estrutura de propagação disponível. A ciência di ão vi i PR a pesto vegetativa de plantas baseia-se em alguns tos básicos da biologia. Em Er ; um SS gi ê ) O emo era 8 processo de organogênese in ; 7 pio, segundo Peres (2002), várias são as et a regeneração de uma planta (Figura 2.1) apas envolvidas Propágulo E) Desdiferenciação 3» Indução [ * ) 3] Planta e; ã 3 | Ea] — Regeneração <= Diferenciação <— É Determinação Figura 2,1 - Etapas i a “tapas envolvidas na regeneração de u Processo de Propagaç - Fonte: Adaptado de PERES, 2002 ú a planta em um do por organogênese in vitro , Organogênese” significa aéreas. raí o o “Teas, raízes ou de outros tipos d Vivo, contrastando com semelh 9 processo de neoform da le explantes, n a embriogênese” pas br 2se ú ante ao embrião, com eixo pol condição in vitro indica, literal y alm ação de partes ; à condição in vitro ou in »Na qual se for Na qual se forma uma estrutura ar (radícula — parte aérea) c ente, érea) completo no vidr: : vidro, termo aplicado para Biologia da propagação clonal designar crescimento de células, tecidos ou órgãos vegetais em meio de cultura, sob condições assépticas. “Desdiferenciação” constitui-se no processo p>! ma célula diferenciada perde suas características específicas sumindo atividades meristemáticas, ou seja, trata-se de um processo de alcançar um estado meristemático não diferenciado em células previamente diferenciadas. O termo “competência” é usado para descrever O potencial de determinada célula ou tecido ao se desenvolver em uma forma particular, por exemplo, a competência para iniciar enraizamento adventício, um embrião ou uma flor. O desenvolvimento da competência por um tecido requer certa quantidade de tempo e, ou, exposição a um sinal endógeno ou exógeno. A “indução” indica o que causa a iniciação ou desenvolvimento de O termo “determinação” refere-se ao grau n grupo de células tem perante um A “diferenciação” significa as uma estrutura OU processo de comprometimento que ur direcionamento naquele momento. as fisiológicas, morfológicas e anatômicas que ocorrem em uma mudanç célula, tecido, órgão ou planta durante O desenvolvimento do estado meristemático ou juvenil para o adulto. generação de uma planta pela propagação vegetativa somente é possível dada a totipotencialidade das células ar, em momentos diferentes e sob estímulos apropriados, à potencialidade em iniciar um novo indivíduo multicelular. Em vista da “totipotência” que toda célula viva possui, esta tem potencial para reproduzir um organismo inteiro, desde que possua informação genética para tal expressão gênica. O termo “expressão gênica” refere- se aos padrões de desenvolvimento e cresci mento das plantas, decorrente da informação genética contida no genoma daquela planta, associada às condições ambientais. Dessa forma, as variações fenotípicas observadas Góes resultantes das informações genéticas para em plantas são manifestaç formação de suas estruturas, padrões de crescimento € funções, ação. exercendo controle primário no processo de propag: seja um processo considerado empírico, imento de um protocolo é facilitado Todo o processo de re vegetais em manifest Embora a organogênese segundo Peres (2002), o desenvolv) Biologia da propagação clonal - normalmente o sucesso da propagação pc pendente principalmente da etapa de aquisiçã is, quando um explante falha em desenvolve itro, esta se dá normalmente na etapa de aquisição d Contudo, pouco se conhece, até o momento, sobre o — Deacordo com o exposto, o conhecimento dos princípios básicos logia ajuda a compreender melhor a propagação de uma planta, facilitando a sua multiplicação clonal, assim como acompanhar a história “do desenvolvimento do organismo durante o seu ciclo vital, ou seja, a “ontogenia” da planta. ) Ação Hormonal nas Plantas Hormônios vegetais são um grupo de substâncias orgânicas de ESQuEncia natural que, em pequenas concentrações, influenciam os processos fisiológicos de crescimento, diferenciação e dEsem ] e (DAVIES, 1995). São substâncias conhecidas h E aro a si á muito tempo, poré sua ação nas plantas foi mais bem entendid da nos últimos anos Entre os hormônios de plant Pp a ) TOp o de plantas, destacam-se as auxinas, giberelinas ciocimnas, etileno e ácido a scist ertas co ções, ess hi sico. Em e . Ttas condições til d b C S, essas substâncias possuem efeito quando aplicadas nas plantas exogen amente, t *Xogena sendo denomin: adas reguladores : guladores de cresc fitorreguladores. Srescimento vegetal e, ou, as mais conhecidos e de interesse na Auxinas: dO compostos com ativ indol-3-acético (AI A), incluindo de coleóptilos de segmentos d calos em Presença de citocini folhas ou caules destacados relacionados com a aç idade biológica similar à pt de biológic a similar àquela do ácido a capacida K + Eartiade de promover o alongamento aules, divisã ae po divisão celular em culturas de S, formação de raí a Tinação de raízes adventícias em ENA utros fenômenos do des, a 1 pólo ) j A O AJA (TAIZ; ZEIGER. 2004 — Segundo Válio (1985) aba Principalmente em Tegiões de > AS auxinas são sinteti Tesci zadas na ants erescimento ativ adas nas plantas, 9, como meristema apical, gemas axilares e folhas jovens, sendo translocadas para di tc Órgãos, de acordo com o mecanismo de transporte polar e bas” Alá éa principal auxina nos vegetais superiores (TAIZ; ZI kt, gundo esses autores, embora quase todos os tecidos vegetais se upazes de produzir baixos níveis de AIA, os meristemas apicais, as folhas jovens, os frutos e as sementes em desenvolvimento são os principais locais de síntese desse hormônio. A aplicação da auxina em órgãos isolados promove aumento da resposta, paralelamente ao aumento da concentração até certo nível, após o qual ocorre efeito inibitório. Entretanto, a resposta da planta à auxina endógena ou exógena varia tanto com a natureza do tecido quanto com a concentração da substância presente. As principais aplicações das auxinas na propagação de plantas são a indução de raízes adventícias em estacas é o controle da morfogênese ição. Segundo Taiz e Zeiger (2004), as auxinas também e coleóptilos, inibem o crescimento na micropropaga promovem o crescimento de caules de raízes, regulam a dominância apical, retardam o início da abscisão foliar e regulam o desenvolvimento das gemas florais e frutos. Fisiologistas têm tentado definir o modo de ação química das auxinas, nas plantas. Acredita-se que a promoção de crescimento pelas auxinas ocorre por meio de dois mecanismos: à) pela promoção de transporte de íons de H+ pelas paredes celulares, aumentando sua extensão; e b) pela nscrição de RNAm específico necessário para promover jo de auxina parece capaz de ertendo células em estado indução da trar o crescimento. Em morfogênese, a aplic apagar programas de diferenciação celular, rev de diferenciação e reabilitando a divisão celular. Dentro do grupo das auxinas, Taiz e Zeiger (2004) salientam que O AIA ocorre em todos os vegetais, mas outros compostos relacionados apresentam atividade auxínica; mostarda e milho contêm ácido indol-3-butírico (AIB). Além do AIA, várias outras substâncias com funções regulatórias de e com aplicação na propagação das plantas são |3-butírico (AIB), ácido naftalenoacético crescimento semelhantes produzidas sinteticamente: ácido indo) (ANA), 2.4-diclorofenoxiacético (2,4-D), entre outros. Citocininas: constituem um grupo de hormônios de grande importância no crescimento das plantas, tendo em vista os efeitos na divisão celular e eguladores de crescimento e respectiv:s mais aplicados na propagação das planta breviatura Massa Molar Nome Químico (g mol”) ATA 175,2 Ácido indol-3-acético AIB 203,2 Ácido indol-3-butírico ANA 186,2 Ácido naftalenoacético 24-D 221,0 Ácido 2,4- diclorofenoxiacético Zea 219,2 N6-(4-hidroxi-3- metilbut-2 enil) aminopurina (zeatina) CITOC i ININAS E Isopenteniladenina o DDS) 6-benzilaminopurina MN 220,2 Thidiazuron 215,2 6-furfuriloamino-purina GIBERE J Á LINAS GA3 346,4 Ácido giberélico INIBIDORES À ABA 264,3 Acido abscísico Juvenilidade e Maturação em Plantas Lenhosas => Às plantas q de crescimento v desenvolvimento presentam a S i E e de sua vida consecutivos períodos Vormação de caule, folhas e raízes) e de E Teprodutivo ã determinados por padrões se (formação de flores, frutos e sementes) | AO S Sazonais baseados e , E. mperatura, luz &, OU, precipitação) e , o o ciclo de vida. S8o)e pela re anças climáticas “posta às mudanças durante > Ciclos de vida Superiores o quais apresentam repetidos c tanualme: íodo ca mente ou em Períodos mais long período de juvenilidade em rel E Scorra em plantas herbáceas a dois anos caracter; ado os Saracterizam as plantas perenes S sets reprs 1 Betativo-reprodutivos. anualmente s S. Em ger. r ação às árvores e anuais e perenes, e al, arbustos têm maior embora a fase madura sta é ger: ta é geralmente menor Biologia da propagação clonal quanto à duração; as mudanças nas características morfofisiulógicas associadas às trocas de fase são menos distintas que era quivas plantas (HACKETT, 1987). As mudanças ocorridas durante 0sse ciclos apresentam grande importância no processo de propagação de plantas, em que podem ser caracterizadas as seguintes fases (Figura 2.2): + Fase juvenil: é caracterizada pela predominância de características juvenis, correspondente ao estádio inicial de crescimento vegetativo das plantas após a germinação, e, na maioria das plantas, pela incapacidade dos meristemas apicais em induzir floresc imento, mesmo que condições favoráveis para isso existam. Fase de transição juvenil/adulta: caracteriza-se pela transição Ê ja, pela passagem entre a fase vegetativa e reprodutiva, ou se, da planta da fase juvenil para uma condição madura. Fase adulta: corresponde âquela fase com predominância de características maduras em relação às juvenis. É caracterizada, principalmente, pela fase reprodutiva das plantas, ou seja, pela fase em que ocorre O florescimento e frutificação da planta. coa | CP Senescência Fase adulta Figura 2.2 - Fases do ciclo de vida das plantas perenes. A ho d Seme E) Fase juvenil Fase de trans O ciclo de vida de muitas espécies refere-se às fases juvenil e nas quais as características morfológicas e fisiológicas são erminação da semente, a planta inicia uma fase de a floração não adulta, diferentes. Após a £ crescimento vegetativo muito vigoroso, durante a qual Aloisio Xavier, Ivar Wendling e Rogério Luiz da pode ser induzida, mesmo que as condições externas sejam favorá (SALISBURY; ROSS, 1978). Assim, a fase juvenil de algumas plani caracterizada pelo não florescimento, grande vigor e presença espinhos; e a fase adulta, pelo florescimento e frutificação, reduzido v e ausência de espinhos (HARTMANN et al., 2011). Quanto à regulação da troca de fase, evidências predominar sugerem que a planta necessita ter determinado tamanho antes de ent na fase adulta (HACKETT, 1987). Além disso, segundo Hackett e Murr (1993), as mudanças ocorridas em razão da troca de fase com desenvolvimento da planta variam de espécie para espécie, e as maio! alterações ocorrem no período precedente à maturação, resultando e formas transicionais. Segundo esses autores, as características Felacionadas à maturação são estáveis, porém reversíveis, para determinadas características, variando em decorrência do tempo de desenvolvimento. Para Greenwood (1992), a maturação é uma determinação celular regulada por fatores intrínsecos e extrínsecos das células do meristema apical. À maturação frequentemente é confundida com a idade cronológica embora seja reversível sob certas condições, e a idade, provavelmente não. no modo geral, com o avanço da idade, a planta ou órgão tende à senescência e morte, enquanto o meristema apical adulto de plantas pode ter sua juvenilidade restaurada, ou seja, rejuvenescida (HUANG et 1990). Segundo Hackett e Murray (1993), as características de matur SM arquivam-se em função da sua relativa estabilidade e são transmi por meio das divisões celulares de uma geração somática p al., ação tidas ara a próxima Com base na conceituaçã ã i ação de maturação apresentada por Fortanie eJonkers (1976), podem-se ala coa descrever três tipos de idade em uma planta: E : Idade cronológica: refere-se ao tempo decorrido desde à germinação da semente até a data de observa: — seja, é à idade registrada do tempo de á ou propágulo. y - Idade ontogenética: ção da planta, vida de uma plania Ro refere-se à passagem da planta por in as fases de desenvolvimento, as quais incluem “od riogênese, germinação, H 1 crescimento vegetativo Feprodutivo. Corresponde à mat k uração da planta, passando Biologia da propagação clonal w a pela fase juvenil, de transição juvenil-adulta e adulta. Idade fisiológica: corresponde ao aspecto de vigor fisiológico da planta, como sanidade e status nutricional e hídrico. Refere- se aos aspectos negativos da idade, como perda de vigor, aumento da suscetibilidade às condições adversas ou a deterioração em geral. De modo geral, em algumas espécies florestais, há um gradiente 1 em direção à base da árvore, sendo ele de juvenilidade ontogenéti variável entre espécies (HACKETT, 1987), o que promove aumento da maturação em razão da maior proximidade com o meristema apical (GREENWOOD; HUTCHISON, 1993). A maior juvenilidade da região basal das plantas deve-se ao fato de que os meristemas mais próximos da base foram formados em uma fase com maior grau de juvenilidade, dada a proximidade com a fase de germinação, que os das regiões terminais, que possuem maior grau de maturação (Figura 2.3). Figura 2.3 - Gradiente de juvenilidade em plantas lenhosas. (A): região com maior grau de juvenilidade ontogenética; e (B): região com maior grau de maturidade ontogenética. O conhecimento do gradiente de juvenilidade em plantas lenhosas é de grande importância em um processo de propagação clonal, uma vez que a origem dos propágulos vegetativos utilizados possui efeito marcante 
