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RESUMO INTRODUÇÃO AO METABOLISMO CELULAR
Metabolismo celular é o conjunto de reações químicas que acontecem nas células dos organismos vivos, para que estes transformem a energia, conservem sua identidade e se reproduzam. Todas as formas de vida (desde as algas unicelulares até os mamíferos) dependem da realização simultânea de centenas de reações metabólicas, reguladas com absoluta precisão. Existem dois grandes processos metabólicos: anabolismo ou biossíntese e catabolismo. Anabolismo. São os processos biossintéticos a partir de moléculas precursoras simples e pequenas. As vias anabólicas são processos endergônicos e redutivos que necessitam de fornecimento de energia. Catabolismo. São os processos de degradação das moléculas orgânicas nutrientes e dos constituintes celulares que são convertidos em produtos mais simples com a liberação de energia. As vias catabólicas são processos exergônicos e oxidativos. O anabolismo, ou metabolismo construtivo, é o conjunto das reações de síntese necessárias para o crescimento de novas células e a manutenção de todos os tecidos. O catabolismo, ou metabolismo oxidativo é um processo contínuo, centrado na produção da energia necessária para a realização de todas as atividades físicas externas e internas. O catabolismo engloba também a manutenção da temperatura corporal. Esse processo catabólico implica na quebra de moléculas químicas complexas em substâncias mais simples, que constituem os produtos excretados pelo corpo. A excreção dos produtos do metabolismo é feita por diferentes órgãos como os rins, o intestino, os pulmões e a pele. As principais fontes de energia metabólica são os carboidratos, lipídios (gorduras) e proteínas, produtos de alto conteúdo energético ingerido pelos animais, para os quais constituem a única fonte energética e de compostos químicos para a construção de células. Estes compostos seguem rotas metabólicas diferentes, que têm como finalidade produzir compostos finais específicos e essenciais para a vida. METABOLISMO CATABÓLICO AERÓBICO E ANAERÓBIO
O metabolismo catabólico pode ser dividido também em relação à presença de oxigênio (metabolismo aeróbio) e na ausência de oxigênio (metabolismo anaeróbio). O metabolismo aeróbico refere-se às reações catabólicas geradoras de energia nas quais o oxigênio funciona como um aceitador final de elétrons na cadeia respiratória e se combina com o hidrogênio para formar água. A presença de oxigênio no “final da linha” determina em grande parte a capacidade para a produção de ATP. No metabolismo anaeróbio não há formação de água a partir do oxigênio durante a oxidação de combustíveis metabólicos. PRINCÍPIO GERAL DO METABOLISMO ENERGÉTICO Os organismos necessitam continuamente de energia para se manter vivos e desempenhar várias funções biológicas. De fato, qualquer organismo vivo constitui, no seu conjunto, um sistema estável de reações químicas e de processos físico-químicos mantidos afastados do equilíbrio; a manutenção deste estado contraria a tendência termodinâmica natural de atingir o equilíbrio e só pode ser conseguida à custa de energia, retirada do meio ambiente. Alguns organismos, chamados fototróficos (como as plantas), estão adaptados a obter a energia de que necessitam a partir da luz solar; outros, os quimiotróficos, obtêm energia oxidando compostos encontrados no meio ambiente. Dentre os quimiotróficos, certos microrganismos são capazes de oxidar compostos inorgânicos e são então chamados quimiolitotróficos. No entanto, a maioria dos microrganismos e animais são quimiorganotróficos, pois necessitam oxidar substâncias orgânicas. As substâncias que podem ser metabolizadas pelos seres humanos, em particular, estão presentes nos seus alimentos, sob a forma de carboidratos, lipídios e proteínas. Há também reservas endógenas, ou seja, as moléculas estocadas nos organismos na forma de glicogênio e gorduras. Essas moléculas são metabolizadas para produção de energia nos intervalos das refeições. FORMAÇÃO DO ATP
A FORMAÇÃO DE OUTROS COMPOSTOS RICOS EM ENERGIA
Os processos vitais requerem que as moléculas consumidas como nutrientes sejam decompostas para se sua extrair a energia e também para que sejam fornecidos os blocos de construção para a criação de novas moléculas. O processo de extração de energia ocorre em uma série de pequenas etapas, nas quais os doadores de elétrons transferem energia aos aceptores de elétrons. Essas reações de óxido redução são fundamentais para a extração de energia de moléculas como a glicose. Os nutrientes ao serem metabolizados nas células podem liberar prótons (H+) e elétrons (e-) e seus átomos de carbonos são convertidos a CO 2. Os prótons e elétrons são recebidos por coenzimas na forma oxidada (Como NAD+ e FAD), que passam assim a forma reduzida, que são formas carregadas com hidrogênio (NADH, NADPH e FADH 2 ). A reoxidação das coenzimas reduzidas (NADH e FADH 2 ) a suas formas oxidadas (NAD+ e FAD) ocorrem na última etapa do metabolismo aeróbico dos nutrientes, quando essas coenzimas reduzidas passam seus elétrons para o aceptor final de elétrons, o oxigênio molecular. Esse processo ocorre nas membranas mitocôndria, que é então convertido em água, processo que será explorado no próximo capítulo. A energia derivada dessa oxidação é utilizada para sintetizar um composto rico em energia, a adenosina trifosfato (ATP), a partir de uma molécula de adenosina difosfato (ADP) e um fosfato inorgânico (Pi) FORMAÇÃO DE COENZIMAS REDUZIDAS Em termos energéticos, elétron equivale à energia para a célula. Logo, reações de oxidação – que liberam elétrons – são catabólicas, pois liberam energia, e reações de redução são anabólicas, pois utilizam elétrons/energia. Os principais transportadores de elétrons na célula são o NAD+, NADP e o FAD, e funcionam de maneira muito parecida. O principal transportador de elétrons é a nicotinamida adenina dinucleotídeo (NADH, forma reduzida e NAD+, forma oxidada). Coenzima formada por um Dinucleotídeo contendo adenina, capaz de aceitar um par de elétrons do átomo
de hidrogênio no catabolismo, e liberar este par de elétrons para ser utilizado no anabolismo. O NADH é oxidado a NAD+ quando perde dois elétrons, e o NAD+ é reduzido a NADH quando aceita dois elétrons. Os dois elétrons de cada NADH e os dois prótons unem-se a um átomo de oxigênio para formar H 2 O na oxidação completa da glicose. A energia gerada nessa reação é conservada pela transformação de ADP, molécula de baixa energia, em ATP molécula de alta energia. O sistema ADP-ATP é semelhante a uma conta corrente muito movimentada, na qual depósitos e saques encontram-se em um estado estacionário. A energia do ATP nunca é esgotada, apenas transferida nas incontáveis reações químicas que requerem energia dentro da célula. A reação de oxirredução do NAD é apresentada abaixo NAD+ + 2 e- + 2 H+ NADH + H+ NAD+ = Forma Oxidada, aceptora de elétrons NADH + H+ = Forma Reduzida, doadora de elétrons Nicotinamida Adenina Dinucleotídeo Fosfato – NADP: Muito semelhante ao NAD, possui um fosfato a mais na sua estrutura; atua de forma idêntica ao NAD. O que muda é que enquanto o NAD atua nas reações catabólicas, o NADP atua nas reações anabólicas. Flavina Adenina Dinucleotídeo – FAD Nucleotídeo de adenina como o NAD, atua de maneira idêntica, reduzindo-se no catabolismo e oxidando no anabolismo. A reação de oxirredução do FAD é apresentada abaixo: FAD + 2 e- + 2 H+ FADH Resumindo As células possuem a capacidade espetacular de sobreviverem de maneira independente desde que lhes sejam fornecidos os substratos básicos para as reações químicas intracelulares. Dispondo de alguns compostos carbonados (aminoácidos, carboidratos, lipídios), vitaminas, água e minerais, a célula pode
Durante a glicólise também são liberados quatro elétrons (e-) e quatro íons H+. Dois H+ e os quatro e- são capturados por duas moléculas de NAD+ (dinucleotídio nicotinamida-adenina), produzindo moléculas de NADH. Ciclo de Krebs Após a glicólise, inicia-se uma etapa aeróbia, a qual inclui o ciclo de Krebs, também chamado de ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido tricarboxílico. Essa etapa ocorre no interior da organela celular conhecida como mitocôndria e inicia-se com o transporte do ácido pirúvico para a matriz mitocondrial. Na matriz, o ácido pirúvico reage com a coenzima A (CoA) ali existente, produzindo uma molécula de acetilcoenzima A (acetil-CoA) e uma molécula de gás carbônico. Durante esse processo, uma molécula de NAD+ é transformada em uma de NADH em razão da captura de 2 e- e 1 dos 2 H+ que foram liberados na reação. A molécula de acetil-CoA sofre com o processo de oxidação e dá origem a duas moléculas de gás carbônico e a uma molécula intacta de coenzima A. Esse processo, que envolve várias reações químicas, é o chamado ciclo de Krebs. Esse ciclo tem início quando uma molécula de acetil-CoA e o ácido oxalacético reagem e produzem uma molécula de ácido cítrico, liberando uma molécula de CoA. Ocorrem sequencialmente oito reações em que são liberadas duas moléculas de gás carbônico, elétrons e H+. No final desse processo, o ácido oxalacético é recuperado e o ciclo pode ser iniciado novamente. Os elétrons e os íons H+ são capturados pelo NAD+ e transformados em NADH. Eles também são capturados pelo FAD (dinucleotídio de flavina-adenina), que é transformado em FADH2. O ciclo de Krebs resulta em 3 NADH e 1 FADH2. Durante o ciclo, também é produzida uma molécula de GTP (trifosfato de guanosina) a partir de GDP (difosfato de guanina) e Pi. Essa molécula de GTP assemelha-se ao ATP e também é responsável por fornecer energia para a realização de alguns processos no interior da célula. Fosforilação oxidativa
A última etapa da respiração celular também ocorre no interior das mitocôndrias, mais precisamente nas cristas mitocondriais. Essa etapa é chamada de fosforilação oxidativa, uma vez que se refere à produção de ATP a partir da adição de fosfato ao ADP (fosforilação). A maior parte da produção de ATP ocorre nessa etapa, na qual acontece a reoxidação das moléculas de NADH e FADH2. Nas cristas mitocondriais são encontradas proteínas que estão dispostas em sequência, as chamadas cadeias transportadoras de elétrons ou cadeias respiratórias. Nessas cadeias ocorre a condução dos elétrons presentes no NADH e no FADH2 até o oxigênio. As proteínas responsáveis por transferir os elétrons são chamadas de citocromos. Os elétrons, ao passarem pela cadeia respiratória, perdem energia e, no final, combinam-se com o gás oxigênio, formando água na reação final. Apesar de participar apenas no final da cadeia, a falta de oxigênio gera o interrompimento do processo. A energia liberada através da cadeia respiratória faz com que os íons H+ concentrem-se no espaço entre as cristas mitocondriais, voltando à matriz. Para voltar ao interior da mitocôndria, é necessário passar por um complexo proteico chamado de sintase do ATP, onde ocorre a produção de ATP.
