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Fisiologia
Sistema muscular e excitocondutor
Músculo esquelético
Os músculos esqueléticos constituem a maior parte da musculatura. Cerca de 40% do corpo é comporto por musculo esquelético, e os outros 10% é composto por musculo liso e cardíaco.
Anatomia fisiológica do músculo
esquelético
Os músculos são compostos por numerosas fibras. Cada fibra é inervada por apenas uma terminação nervosa O sarcolema é a membrana celular delgada que reveste a fibra muscular esquelética
↳ não é continua, possui envaginações
(chamados de túbulo T) ↳ para cada túbulo T tem dois retículos sarcoplasmáticos.
Cada fibra muscular contem centenas de milhares de miofibrilas, que por sua vez são compostas por filamentos de actina (3.000) e de miosina (1.500)
Sarcômero
É o segmento das miofibrilas situado entre dois discos Z sucessivos.. A miosina são os filamentos mais grossos do sarcômero. Actina são os filamentos mais finos. Estes filamentos estão parcialmente interdigitados. Faixa I – isotrópicos a luz polarizada.
↳ contém apenas filamentos de actina
Faixa A – anisotrópicos a luz polarizada
↳ contém miosina e extremidades de
actina. Pontes cruzadas Disco z ↳ composto de proteínas filamentosas (flexível) cruzando transversalmente a miofibrilas, e de uma miofibrila a outra, conectando-as desta forma por toda a fibra muscular. Os filamentos flexíveis de titina mantem o posicionamento lado a lado dos filamentos de actina e miosina. A titina mantem a organização do sarcômero.
O espaço entre as miofibrilas são preenchidos pelo sarcoplasma. (citoplasma) ↳ o sarcoplasma é o liquido intracelular entre as miofibrilas. ↳ rico em cálcio; sódio; magnésio e ATP. ↳ essas substâncias são importantes para contração muscular.
Reticulo sarcoplasmático
É o rético endoplasmático especializado do musculo esquelético. Os tipos de fibras musculares com contrações muito rápidas apresentam retículos sarcoplasmáticos especialmente muitos extensos. ↳ tendo como uma das funções de deposito de cálcio.
Mecanismo geral da contração
muscular
- Os potenciais de ação cursam pelo nervo motor até suas terminações nas fibras musculares.
- Em cada terminação, o nervo secreta pequena quantidade da substancia neurotransmissora acetilcolina.
- A acetilcolina age em área local da membrana da fibra muscular para abrir múltiplos canais de sódio regulados pela acetilcolina. a. ↳ Para o sódio passar a acetilcolina precisa agir primeiro
- A abertura dos canais regulados pela acetilcolina permite a difusão de grande quantidade de íons Na para o lado interno da membrana das fibras musculares. Isso
causa despolarização local que, por sua vez, produz a abertura de canais de sódio dependentes de voltagem. Isso desencadeia o potencial de ação na membrana.
- O potencial de ação se propaga por toda a membrana da fibra muscular.
- O potencial de ação despolariza a membrana muscular, e grande parte da eletricidade do PA fluem pelo centro da fibra muscular. Aí, ela faz com que o reticulo sarcoplasmático libere grande quantidade de ions cálcio.
- Os ions cálcio ativam as forças atrativas entre os filamentos de actina e miosina, fazendo com que os deslizem ao lado um do outro, que é o processo contrátil.
- Após fração de segundos, os íons Ca++ são bombeados de volta para o reticulo sarcoplasmático pela bomba Ca++ da membrana. a. Faz com que a contração cesse. Resumindo: ↳ despolariza abre canal de voltagem de cálcio entra cálcio sinaliza para acetilcolina sair interage com o canal químico dependente de sódio abre canal de sódio atinge o limear abre o canal voltagem permite a entrada de mais sódio o potencial de ação propaga por toda fibra muscular.
Mecanismo molecular da contração
muscular
A contração muscular ocorre por
mecanismo de deslizamento dos filamentos.
Inibição do filamento de actina pelo complexo troponina-tropomiosina; ativação pelos íons cálcio. ↳ uma quantidade excessiva de íon cálcio vai impedir que o complexo de troponina-tropomiosina continue inibindo a actina.. ↳ o cálcio se liga a troponina C para que isso aconteça. A interação entre o filamento de actina “ativo” e as pontes cruzadas de miosina
ATP como fonte de energia para a contração – eventos químicos na movimentação das cabeças de miosina Quando o ATP se liga na cabeça da miosina acontece a clivagem. Clivagem é a separação do ATP Em ADP e fosfato energizado. ↳ permite o movimento de força ↳ gera energia
Fonte de energia para contração
muscular
Além do uso de energia para realizar o mecanismo de ir para adiante na contração muscular, também é necessárias pequenas quantidades ATP para: ↳ bombeamento de íons cálcio do sarcoplasma para o reticulo
sarcoplasmático quando cessa a contração. ↳bombeamento dos íons sódio e potássio, através da membrana da fibra muscular, para manter o ambiente iônico apropriado para a propagação do potencial de ação das fibras musculares. Refosforilação
- Fosfocreatina
- Glicólise do glicogênio;
- Metabolismo oxidativo..
Modulação da força de contração
Somação significa a adição de todas as contrações individuais dos abalos para aumentar a intensidade da contração muscular. Somação de fibras múltiplas ↳ ocorre pelo aumento do número de unidades motoras que se contraem a um só tempo; Somação por frequência ou tetanização ↳ ocorre pelo aumento da frequência da contração.. Somação espacial ↳ Para aumentar a força de contração é necessário recrutar mais unidades motoras
Remodelamento muscular
Hipertrofia ↳ aumento do número de sarcômeros e do tamanho das células. Hiperplasia ↳ aumento do numero de células. Atrofia
↳desnervação ou uso reduzido, produção reduzida de proteínas contráteis. Alongamento ↳ Aumento dos sarcômeros em serie..
Relaxamento
Ocorre quando o Ca 2+ é reacumulado no retículo sarcoplasmático pela Ca 2+ ATPase de sua membrana (SERCA) Quando a concentração intracelular de Ca 2+ diminui , há Ca 2+ insuficiente para se ligar a troponina C, retornando então a tropomiosina a sua posição de repouso, bloqueando o local de ligação para miosina na actina. Excitação do Musculo esquelético:
Transmissão neuromuscular
Junção neuromuscular As fibras musculares esqueléticas são inervadas por grandes fibras nervosas e mielinizadas. ↳ se originam nos grandes neurônios motores nos cornos anteriores da medula espinhal. Cada terminação nervosa faz uma junção chamada junção neuromuscular, com fibra muscular próxima., de sua porção média. Com exceção de cerca de 2% das fibras musculares, existe apenas uma dessas junções por fibra..
Anatomia fisiológica da junção neuromuscular - A placa motora
A união de um neurônio motor com um músculo. A fenda neural serve para aumentar a superfície de contato da placa motora. ↳ para receber mais acetilcolina, mais sódio. ↳ A acetilcolina é sintetizada no citoplasma do terminal.. Secreção de acetilcolina pelos terminais nervosos ↳ processo de secreção de acetilcolina
- Barras densas; ↳ Nos dois lados de cada barra densa estão partículas proteicas, que penetram na membrana neural
- Canais de cálcio controlados por voltagem; ↳ Quando o potencial de ação se propaga para o terminal, esses canais se abrem e permitem que os íons cálcio se difundam do espaço sináptico para o interior do terminal nervoso. ↳ íons cálcio, por sua vez, ativa
a proteínacinase dependente da
calmodulina-Ca2+
↳ fosforila as proteínassinapsina,
que ancoram as vesículas de
insuficiente para desencadear um potencial de ação. B. Potencial de placa motora normal, desencadeando um potencial de ação muscular. C. Potencial de placa motora reduzido em amplitude pela toxina botulínica, que diminui a liberação de acetilcolina na placa motora; o potencial de ação é insuficiente para desencadear potencial de ação muscular. Fator de segurança da junção neuromuscular ↳ cada impulso chega á junção neuromuscular provocando potencial da placa motora com amplitude três vezes maior que o necessário para estimular a fibra muscular, a junção neuromuscular possui um alto fator de segurança. Fadiga da junção ↳ a acetilcolina é liberada constantemente, chega certo momento que diminui a quantidade, e não é suficiente para gerar um potencial da placa motora.
Biologia molecular da formação e
da liberação de acetilcolina
- Pequenas vesículas são formadas pelo aparelho degolgi no corpo celular do neurônio motor, na medula espinhal.
- A acetilcolina é sintetizada no citosol do terminal da fibra nervosa e é imediatamente transportada através das membranas em alta
concentração (10.000 moleculas de acetilcolina em cada vesícula)
- Quando um PA chega ao terminal nervoso ele abre muitos canais de cálcio dependentes de voltagem na membrana do terminal nervoso.. levando a exocitose da acetilcolina para o espaço sináptico (125 vesículas a cada PA) depois de milissegundos a acetilcolina é clivada (separada) pela acetilcolinesterase em íon acetato e em colina, e a colina é reabsorvida ativamente pelo terminal neural e usada para formar nova acetilcolina.
- Em alguns segundos após cada potencial de ação ter terminado, pequenas invaginações aparecem na membrana do terminal nervoso, causando proteínas contrateis na terminação nervosa, especialmente a proteína clatrina; essa proteína está associada a membrana nas áreas de fusão das vesículas originais.. em alguns segundos as proteínas se contraem e formam as invaginações, que se separam para o lado interior da membrana, e se formam então novas vesículas.
Potencial de ação muscular
Algumas diferenças quantitativas entre á condução do PA nas fibras nervosas e musculares esqueléticos:
- Potencial de repouso da membrana: cerca de -80 a - milivolts nas fibras musculares esqueléticos – o mesmo das grandes fibras nervos mielinizados.
- Duração do potencial de ação: 1 a 5 milissegundos no musculo esquelético – cerca de cinco vezes mais prolongado que nos grandes nervos mielinizados.
- Velocidade de condução: 3 a 5 m/s – cerca de 1/13 da velocidade de condução nas grandes fibras nervosas mielinizadas que excitam o MEE. Propagação do PA para o interior da fibra muscular por meio dos túbulos transversos. ↳ outras estruturas e informações importantes da imagem: ↳ reticulo sarcoplasmático ↳ concentração de íon Ca ↳ cisternas terminais e sua função no PA do túbulo T.
A bomba de cálcio remove os íons cálcio do liquido miofibrilar, depois da contração.
Músculo liso
Contração do musculo liso ↳ o musculo liso é composto por fibras bem menores. ↳ muitos dos mesmos princípios de contração se aplicam tanto no musculo liso quanto no musculo esquelético. ↳ as mesmas forças de atração entre os filamentos de miosina e de actina causam contração tanto no musculo liso quanto no musculo esquelético.
Tipos de músculos lisos
O musculo liso de cada órgão se distingue doas da maioria dos outros órgãos por vários aspectos:
- Dimensões físicas;
- Organização de feixes ou folhetos;
- Resposta a diferentes tipos de estímulos;
- Características da inervação;
- Função. O musculo liso pode ser dividido em dois grandes tipos:
- Musculo liso multiunitário
- Musculo liso unitário
actina e miosina encontradas no músculo esquelético. Em vez disso, mostra grandes números de filamentos de actina ligados aos corpos densos. ↳ alguns desses corpos estão ligados a membrana celular. ↳ outros dispersos no interior da célula ↳ alguns dos corpos densos, na membrana de células adjacentes, estão conectados por pontes de proteína intercelular. Entre os filamentos de actina na fibra muscular estão os filamentos de miosina. ↳ apresentam um diâmetro mais de duas vezes maior que os filamentos de actina. Grande numero de filamentos de actina irradiando-se de dois corpo densos ↳ as extremidades desses filamentos se superpõem a filamento de miosina, localizado no meio caminho entre os corpos densos. Os corpos densos do músculo liso desempenham o mesmo papel que os discos Z no músculo esquelético. A maioria dos filamentos de miosina apresenta as chamadas pontes cruzadas com polarização lateral. ↳ dispostas de forma que as pontes de um lado se curvam em uma direção de um lado se curvam em uma direção e as do outro lado dobram na direção oposta. ↳ o valor dessa disposição é que ela permite que as células do musculo liso se contraiam por até 80% de seu comprimento, ao contrário do músculo esquelético, nos quais as fibras estão limitadas á contração de menos de 30%.
Comparação entre a contração do musculo liso e a contração do musculo esquelético Enquanto a maioria dos músculos esqueléticos contrai e relaxa rapidamente, a maior parte da contração do músculo liso é uma contração tônica prolongada. Tanto as características físicas quanto as químicas do musculo liso difiram das do musculo esquelético.
Baixa frequência de ciclos das pontes
cruzadas de miosina
A frequência dos ciclos das pontes cruzadas de miosina no musculo liso. Sua ligação de actina, seguida por desligamento e religamento para novo ciclo é muito, muito baixa no musculo liso que no musculo esquelético. A fração de tempo em que as pontes cruzadas se mantem ligadas aos filamentos de actina, que é fator importante na determinação da força de contração, seja bastante aumentada no musculo liso. Apresentam menos atividade de ATPase do que no musculo esquelético.
Baixa energia necessária para manter a contração do musculo liso. ↳ apenas 1/10 a 1/300 da energia do musculo esquelético são necessários para manter tensão de contração no musculo liso.. Lentidão do inicio da contração e do relaxamento do tecido muscular liso total. ↳ o lento inicio da contração do musculo liso, bem como sua contração prolongada, são causados pela lentidão da conexão e da desconexão das pontes cruzadas com filamentos de actina. A força máxima da contração geralmente é maior no musculo liso do que no musculo esquelético ↳ a despeito da quantidade relativamente pequena de filamentos de miosina no musculo liso, e a despeito do longo ciclo de tempo das pontes cruzadas ↳ a grande força da contração do musculo liso resulta do período prolongado de conexão das pontes cruzadas de miosina com os filamentos de actina. O mecanismo de trava facilita a manutenção prolongada das contrações do musculo liso. ↳ a energia consumida, para manter a contração, é frequentemente minúscula, as vezes tão pouco quanto 1/300 da energia necessária para sustentar contração comparável no musculo esquelético ↳ a importância do mecanismo de trava é que ele pode manter a contração tônica prolongada no musculo liso por horas, com uso de pouca energia.
Regulação da contração pelos íons
cálcio
Como é verdade, para o musculo esquelético, o estimulo inicial para a contração do musculo liso é o aumento intracelular dos íons cálcio. O musculo liso não contém troponina, a proteína reguladora que é ativada pelos íons cálcio para provocas a contração no musculo esquelético. ↳ a contração do musculo liso é ativada por mecanismo inteiramente diferente. Combinação dos íons cálcio com a calmodulina para ativar a miosina quinase e a fosforilação da cabeça da miosina. ↳ em vez da troponina, as células musculares lisa contem outra proteína reguladora chamada calmodolina. ↳ a calmodolina inicia a contração ao ativar as pontes cruzadas da miosina. Essa ativação e a contração ocorrem na seguinte sequencia:
- A concentração de cálcio no liquito citosólico do musuclo liso aumenta em consequência do influxo do cálcio.
- Os íons cálcio se ligam a calmodolina de forma reversível.
- O complexo calmodolina-calcio, em seguida, se une a miosina e ativa a miosina-quinase, enzima fosfolativa.
- Uma das cadeias leves de cada cabeça da miosina, chamada cadeia reguladora, é fosforilada em resposta a essa miosina-quinase
musculares lisas, mas formam as junções difusas, que secretam a substancia transmissora na matriz que recobre o musculo liso. A excitação muscular passa dessa camada externa para as internas, por condução do potencial de ação pela massa muscular ou por difusão da substancia transmissora. Nas fibras lisas axonais finos apresenta múltiplas varicosidades, distribuídas ao longo de seus eixos. No musculo liso multiunitário, as varicosidades estão separadas da membrana da célula muscular por 20 a 30 nanômetros - a mesma largura da fenda sináptica que ocorre na junção muscular esquelética. A rapidez da contração dessas fibras musculares lisas é consideravelmente maior que a das fibras estimuladas pelas junções difusas.
Substancias transmissoras excitatórias e inibitórias secretadas na junção neuromuscular liso. ↳ As substancias transmissoras mais importantes secretadas pelos nervos autônomos que inervam o musculo liso são a acetilcolina e a norepinefrina.
↳ Quando a acetilcolina excita uma fibra muscular, a norepinefrina ordinariamente a inibe. ↳ Alguns receptores proteicos são receptores excitatórios, enquanto outros são receptores inibitórios.
Potencial de membrana e potenciais
de ação no músculo liso
Potenciais de membrana no musculo liso. ↳ A voltagem quantitativa de potencial de membrana depende da situação momentânea do musculo. Potenciais de ação no musculo liso unitário. ↳ Os potenciais de ação ocorrem no musculo liso unitário do mesmo modo que no musculo esquelético. ↳ Os potenciais de ação ocorrem em uma de duas formas:
- Potenciais em ponta ↳ Tais potenciais de ação podem ser desencadeados de vários modos, por exemplo, pela estimulação elétrica, pela ação de hormônios sobre o musculo liso, pela ação de substancias transmissora das fibras nervosas, pelo estiramento, ou como resultado da geração espontânea na própria fibra muscular.
- Potenciais de ação com platôs. ↳ O inicio desse potencial de ação é semelhante ao do potencial em ponta. ↳ Em vez da rápida repolarização da membrana da fibra muscular, a repolarização é retardada por
varias centenas a até 1. milissegundos (1 segundo) A importância do platô é que ele pode estar associado a contração prolongada, que ocorre em alguns tipos de músculo liso. Os canais de cálcio são importantes na geração do potencial de ação no musculo liso. ↳ A membrana celular do musuclo liso apresenta muito mais canais de cálcio controlados por voltagem que o musculo esquelético.. ↳ Poucos canais de sódio controlados por voltagem. ↳ O sódio participa pouco na geralçao do potencial de ação na maioria dos músculos liso. ↳ Os canais de cálcio se abrem mais lentamente que os canais de sódio, permanecem abertos por tempo muito maior. ↳ O íon age diretamente sobre o mecanismo contrátil do musculo liso para provocar a contração. Potenciais de onda lenta no musculo liso unitário podem levar a geração espontânea de potenciais de ação. ↳ A onda lenta não é o potencial de ação, ela não é processo autorregenerativo que se propaga progressivamente pelas membranas das fibras musculares. O potencial da membrana fica mais negativo quando o sódio é bombeado rapidamente e menos negativo quando a bomba de sódio é menos negativa. Excitação de musculo liso visceral pelo estiramento muscular.
↳ Quando o musculo liso viscral é estirado o suficiente, usualmente são gerados potenciais de ação espontâneos. ↳ Eles resultam da combinação de:
- Potenciais de onda lenta normais.
- Diminuição da negatividade do potencial de membrana causada pelo estiramento. Deposlarização do musculo liso multiunitário sem potenciais de ação. ↳ As fibras musculares lisas do musculo multiunitarios se contraem principalmente em resposta aos estímulos nervosos. ↳ exemplo: músculos da íris do olho ou o musculo piloeretor de cada pelo. ↳ As terminações nervosas secretam acetilcolina, no caso de alguns musculos multiunitarios e norepinefrina no caso de outros. ↳ Potenciais de ação, usualmente não se desenvolvem porque as fibras são muito pequenas para gerar potencial de ação. Contração do musculo liso em resposta a fatores químicos teciduais locais. ↳ Potente sistema local de controle por feedback controla o fluxo sanguíneo para área tecidual. ↳ alguns fatores de controle específicos são os seguintes:
- A falta de oxigênio nos tecidos locais causa relaxamento do musculo liso, e portanto vasodilatação.
- O excesso de dióxido de carbono causa vasodilatação.
- O aumento na concentração de íons hidrogênio provoca vasodilatação.
