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PRINCÍPIOS DE - NEUROCIÊNCIAS EQUIPE DE TRADUÇÃO ANA LÉCIA SEVERO RODRIGUES (Cap. 54) Professora associada do Departamento de Bioquímica, Programa de Pós Graduação em Neurociências e Programa de Pós Graduação em Bioquímica na Universidade Tederal de Santa Catarina (UFSC) Doutora em Bioquímica pela Universidade Federal do Paraná (UFPR). ANA PAULA SANTANA DE VASCONCELLOS BITTENCOURT (Caps. 9, 16) Professora adjunta de Departamento de Farmacologia e Programa de Pós-Graduação em Bioquímica e Farmacologia na Universidade Federal do Espírito Santo (UFES) Doutora em Neurociências pela Universidade Tedera! do Rio Grande do Sul (UFRGS) CARLA DALMAZ (Caps. 1, 3, 20,21, 23, 32,18, 19,52, 56, 57,59, Guarda e Inici Professora associada do Departamento de Bioquímica, Programa de Pós-Graduação em Neurociências e Programa de Pós Graduação em Bioquímica na UTRGS. Doutora em Bioquímica pela UTPR. CARLOS ALBERTO SARAIVA GONÇALVES (Caps. 10, 11, 12,55, Apêndice D) Prolessor associado do Departamento de Bioquímica, Programa de Pós Graduação em Neurociências e Programa de Pós-Graduação em Bioquímica na UFRGS. Doutor em Bioquímica pela UFPR/UFRCS. CARLOS FERNANDO MELLO (Cap. 30) Professor associado no Departamento de Fisiologia e Farmacologia, Programa de Pós-Graduação em Farmacologia na Universidade Federal de Santa Maria (UTSM). Doutor em Bioquímica pela UTRGS. CARMEM GOTTPRICD (Caps. 13, 64) Professora associada do Departamento de Bioquímica, Programa de Pós Graduação em Neurociências e Programa de Pós Graduação em Bioquímica da UFRGS. Doutora em Bioquímica pela UTRGS. DENISE MARIA ZANCAN (Caps. 33, 34, 35, 36, 37, 38, 40, 41, 42,43, 17) Prolessora associada do Departamento de Fisiologia e Programa de Pós Graduação em Neurociências da ÚTRGS. Doutora em Fisiologia pela UFRCS. GRASIELLE CLOTILDES KINCHESKI (Caps. 58, 63) Pesquisadora junto à Universidade Federal do Rio de Taneiro (UFR]) Doutora em Farmacologia pela UFSC. JORGE ALBERTO QUILLEELDT (Caps. 17, 18, 65,67, Apôndicos E c E) Professor titular do Departamento de Biofísica, Programa de Pós Graduação em Neurociências da UTRGS. Doutor em Fisiologia pela UFRGS, LUCAS DE OLIVEIRA ALVARES (Cap. 66) Professor adjunto do Departamento de Biofísica, Programa de Pós-Graduação em Neurociências da UFRCS. Doutor em Xeutociências pela UPRCS. Luís FERNANDO MARQUES DORVILLE (Índice) Professor adjunto de Ciências Biológicas do Departamento de Ciências da Universidade do T'sstado do Rio de Janeiro (UTRT). Doutor em Tiducação pela Universidade Tedera] Fluminense (TT) MARIA CRISTINA FACCIONI HEUSER (Cap. 4) Professora associada do Departamento de Ciências Morfolágicas, Programa de Pás Graduação em Neurociências da LTRGS Doutora em Eisiologia pola UFRGS. MARIA ELISA CALCAGNOITO (Caps. 5, 6, 7, 25, 26, 27, 28, 24, 14, SU, 51, Apêndices A, 8,0) Professora adjunta do Departamento de Bioquímica, Programa de Pós-Graduação em Bioquímica c Programa de Pós-Graduação em Neurociências da UTRGS. Médica Neurologista. Doutora em Neurologia? Neurociências pela Universidade Tederal de São Poulo (UNIFESP) Pós-doutora em Neurafisiologia Básica (eletrofisiologia) pelo Instituto Neurológico de Montreal (MNN), Canadá, pela University of California em San Francisco (UCST), USA, pela UNITESP « pelo Centro Andaluz de Biologia Molecular y Medicina Regeneraliva (CABIMER), Sevilha, Espanha e pelo Departamento de Bioquímica da UFRGS MARIBEL ANTONELLO RUBIN (Cap. 31) Prolessora associada do Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular, Programa de Pós Graduação em Ciências Biológicas: Bioquímica Toxicológica, Programa de Pós Graduação em Termacologia da UFSM Doutora em Bioquímica pela UFRGS. MATILDE ACHAVAL ELENA (Cop. 15) Professora associada do Departamento de Ciências Morfológicas, Programa de Pós-Graduação em Neurociências e Programa de Pós-Graduação em Bioquímica da UFRGS. Doutora em Tisiologis pela UTRGS. Parrícia PELUTO SILVEIRA (Cap. 2) Professora adjunta do Departamento de Pediatria, Programa de Pós-Graduação em Neurociências e Programa de Pós-Graduação em Saúde da Criança e do Adolescente da UFRGS. Doutura em Neurociências pela UFRGS. Pós-doutora em Neurociências na MeGill Universily (Montreal, Canadá), RENATA MENEZES ROSAT (Caps. 16, 19, 39, 45, 60, 61, 62) Professora do Departamento de Fisiologia ICBS/ UFRGS. Médica Mestre em Ciências Biológicas/ Fisiologia pela UFRG Doutora em Medicina - Clínica Médica pela UFRCS. Roprico BaINY LEat (Cap. 53) Professor associado do Departamento de Bioquímica, Programa de Pás-Graduação em Neurociências c Programa de Pás Graduação em Bioquímica, CCB UTSC Doutor em Ciências Biológicas (Bioquímica) pela UFPR SIMONE MARCUZZO (Caps. 8, 14, 22,24) Professora adjunta do Departamento de Ciências Morfológicas, Programa de Pós Graduação em Neurociências da UFRGS. Doutora em Neurociências pela UFRGS, P954 Princípios de neurociências [recurso eletrônico] / Editores, Eric R. Kandel ... [etal.] tradução : Ana Lúcia Severo Rodrigues... [etal.] ; revisão técnica : Carla Dalmaz, Jorge Alberto Quillfeldt. — 5. ed. — Porto Alegre : AMGH, 2014. Editado também como livro impresso em 2014. ISBN 978-85-8055-406-9 1. Neurociência. I. Kandel, Eric R. CDU 616.8 Catalogação na publicação: Poliana Sanchez de Araujo - CRB 10/2094 Obra originalmente publicada sob o título Principles of neural science, 5.ed. ISBN 0071390111 / 9780071390118 Original edition copyright 62013, The McGraw-Hill Global Education Holdings, LLC. New York, New York 10020. All rights reserved. Portuguese translation copyright 02014, AMGH Editora Ltda. a Division of Grupo A Educação S.A. Allrighis reserved. Gerente editorial: Letícia Bispo de Lima Colaboraram nesta edição: Editora: Simone de Fraga Editora assistente: Mirela Favareito Arte sobre capa original: Márcio Monticelli Preparação de originais: Luana Peixoto Neumann e Kátia Michelle Lopes Aires Leitura final: Sandra da Câmara Godoy Editoração: Techhooks Nota Assim como a medicina, as neurociências estão em constante evolução. À medida que novas pesquisas e a própria experiência clínica ampliam o nosso conhecimento, são necessárias modificações na terapêutica, onde também se insere o uso de medicamentos. Os autores desta obra consultaram as fontes consideradas confiáveis, num esforço para oferecer informações completas e, geralmente, de acordo com os padrões aceitos à época da publicação. En- tretanto, tendo em vista a possibilidade de falha humana ou de alterações nas ciências médicas, os leitores devem confirmar estas informações com outras fontes. Por exemplo, e em particular, os leitores são aconselhados a conferir a bula completa de qualquer medicamento que pretendam administrar, para se certificar de que a informação con- tida neste livro está correta e de que não houve alteração na dose recomendada nem nas precauções e contraindi- cações para o seu uso. Essa recomendação é particularmente importante em relação a medicamentos introduzidos recentemente no mercado farmacêutico ou raramente utilizados. Reservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa, à AMGH EDITORA LTDA,, uma parceria entre GRUPO A EDUCAÇÃO S.A. e MCCRAW-HILL EDUCATION Av, Jerônimo de Ornelas, 670 — Santana 90040-340 — Porto Alegre — RS Fone: (51) 3027-7000. Fax: (51) 3027-7070 É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição na Web e outros), sem permissão expressa da Editora. Unidade São Paulo Av. Embaixador Macedo Soares, 10.735 — Pavilhão 5 — Cond. Espace Center Vila Anastácio — 05095-035 — São Paulo — SP Fone: (11) 3665-1100 Fax: (11) 3667-1333 SAC 0800 703-3444 — www.grupoa.com.br IMPRESSO NO BRASIL PRINTED IN BRAZIL Queremos dedicar esta 5* edi- ção de Princípios de neuroci- ências a nosso amigo e colega Tames H. Schwartz, um dos or- ganizadores fundadores, que veio a falecer em 13 de março de 2006. Jimmy foi um extra- ordinário acadêmico e neuro- cientista. Seu talento para as neurociências e sua extraordi- nária erudição foram eviden- ciados desde seus dias como estudante de medicina na New York University (NYU). Enquanto nessa universida- de, ele trabalhou com Werner Maas no departamento de microbiologia e realizou um importante conjunto de estu- dos acerca da inibição por retroalimentação no metabolis- mo bacteriano. Esse trabalho foi tão impressionante que, ao completar a faculdade de medicina, Jimmy foi indicado para um programa de pós-graduação altamente seletivo em biologia, que havia sido estabelecido há pouco na The Rockefeller University, por Detlev Bronk. Em 1964, quando obteve seu Ph.D. no laboratório de Fritz Lippman e se gra- dugu pela Rockefeller, Jimmy já era reconhecido como um notável bioquímico. Ele foi logo recrutado para voltar à NYU como profes- sor assistente no departamento de microbiologia, em 1965. James H. Schwartz (1933-2006) Dedicatória Lá, Jimmy se voltou ao estudo das células nervosas na lesma Aplysia, as quais eram tão grandes e identificáveis de forma única que pareciam prováveis candidatas ao estudo da identidade bioquímica neuronal. O sucesso imediato de seus estudos iniciais encorajou-o a devotar-se comple- tamente ao sistema nervoso. Rapidamente ele se tornou um dos principais bioquímicos a trabalhar com o sistema nervoso e um dos principais pensadores acerca da relação entre encéfalo e comportamento. A ideia de ir das moléculas ao comportamento foi o tema orientador da 1º edição de Princípios de neurociências, da qual Jimmy foi organizador. Ele simplesmente amava trabalhar no livro. Excelente escritor, exigia precisão na lin- guagem, tanto de si próprio quanto de outros. Isso fez dele um editor excepcional. Ele lia e editava avidamente todos os capítulos. Além disso, Jimmy contribuía com seu gran- de conhecimento histórico. Foi dele a ideia de abrir o livro com imagens de hieróglifos de papiros egípcios, a mais an- tiga referência ao encéfalo nos registros humanos, que tam- bém incluímos nas imagens que abrem esta edição. Talvez o mais importante, contudo, é que Jimmy defendia a ideia de que este livro deveria delinear princípios fundamentais, e não servir como uma enciclopédia de fatos. Desse modo, a visão e a habilidade editorial de Jimmy enriqueceram muito cada uma das cinco edições. Em sua ausência, nos empenhamos para tornar o produto final uma edição que continuará a satisfazer os altos padrões de leitura e conhe- cimento que ele estabeleceu para todos nós. A.J. Hudspeth, M.D,, Ph.D. Investigator, Howard Hughes Medical Institute EM. Kirby Professor and Head of Laboratory The Rockefeller University Allan I. Basbaum, Ph.D. Professor and Chair, Department of Anatomy University of California, San Francisco Allison J. Doupe, M.D., Ph.D, Professor, Departments of Physiology and Psychiatry Center for Integrative Neuroscience University of California, San Francisco Andrew G. S. Lumsden, Ph.D,, FRS, FMedSci Director, MRC Centre for Developmental Neurobiology King's College London Anthony D. Wagner, Ph.D. Professor, Department of Psychology and Neuroscience Program Stanford University Antonio R. Damasio, M.D., Ph.D. University Professor David Dornsife Professor of Neuroscience Director, Brain and Creativity nstitute University of Southern California Arnold R. Kriegstein, M.D,, Ph.D. John G. Bowes Distinguished Professor in Stem Cell and Tissue Biology Director, The Eli and Edythe Broad Center of Regeneration Medicine and Stem Cell Research Professor, Department of Neurology University of California, San Francisco Autores Ben A. Barres, M.D,, Ph.D. Professor and Chair, Department of Neurobiology Stanford University School of Medicine Carl R. Olson, Ph.D. Professor, Center for the Neural Basis of Cognition Mellon Institute, Camegie Mellon University Carol L. Colby, Ph.D. Professor, Department of Neuroscience University of Pittsburgh Charles D. Gilbert, M.D, Ph.D. Arthur and Janet Ross Professor The Rockefeller University Christopher D. Frith, Ph.D., FMedSci, FRS, FBA Emeritus Professor of Neuropsychology, Wellcome Trust Centre for Neuroimaging University College London Visiting Professor, Interacting Minds Centre Aarhus University, Denmark Fellow, AI! Souls College, Oxford, UK Claude P.J. Ghez, M.D. Professor of Neuroscience, Neurology, Physiology and Cellular Biophysics Columbia University College of Physicians and Surgeons Research Scientist, New York State Psychiatric Institute Clifford B. Saper, M.D,, Ph.D. James Jackson Putnam Professor of Neurology and Neuroscience Professor and Head, Department of Neurology Beth Israel Deaconess Medical Center Harvard Medical School vi Autores Cornelia I. Bargmann, Ph.D. Professor and Head of Laboratory Investigator, Howard Hughes Medical Institute The Rockefeller University Daniel L. Schacter, Ph.D. William R. Kenan, Jr. Professor of Psychology, Department of Psychology Harvard University Daniel M. Wolpert, Ph.D., EMedsSci, FRS Department of Engineering, University of Cambridge David A. McCormick, Ph.D. Professor, Department of Neurobiology Yale University School of Medicine David E. Clapham, M.D,, Ph.D. Investigator, Howard Hughes Medical Institute Aldo R. Castafieda Professor of Cardiovascular Research Department of Cardiology, Boston Children's Hospital Professor of Neurobiology, Harvard Medical School David G. Amaral, Ph.D. Professor and Research Director, The M.1.N.D. Institute University of California, Davis David J. Heeger, Ph.D. Professor of Psychology and Neural Science, Department of Psychology and Center for Neural Science New York University Donata Oertel, Ph.D. Professor of Neurophysiology, Department of Neuroscience University of Wisconsin Eric R. Kandel, M.D. University Professor, Department of Neuroscience Professor and Director, Kavli Institute for Brain Science Senior Investigator, Howard Hughes Medical Institute Columbia University Esther P. Gardner, Ph.D. Professor of Physiology and Neuroscience, Department of Physiology and Neuroscience New York University School of Medicine Fay B. Horak, Ph.D. Professor of Neurology, Neurological Sciences Institute Oregon Health Sciences University Francesca G. Happé, Ph.D. Professor of Cognitive Neuroscience, MRC Social, Genetic and Developmental Psychiatry Centre Institute of Psychiatry, King's College London Gary Aston-Jones, Ph.D. William E, Murray SmartState Endowed Chair in Neuroscience Director, Center for Cognitive Neuroscience Director, Neuroscience Institute Professor, Department of Neurosciences Medical University of South Carolina Gary L. Westbrook, M.D. Senior Scientist and Co-Director, Vollum Institute Julie and Rocky Dixon Professor of Neurology Oregon Health and Science University Gary W. Goldstein, M.D. President and CEO, Kennedy Krieger Institute Professor of Neurology and Pediatrics, Professor of Environmental Health Sciences, Johns Hopkins University School of Medicine George B. Richerson, M.D,, Ph.D. Professor and Head, Department of Neurology The Roy]. Carver Chair in Neuroscience Professor, Department of Molecular Physiology & Biophysi University of lowa, Carver College of Medicine Attending Neurologist, lowa City VA Hospital sics Giacomo Rizzolatti, M.D. Professor of Human Physiology, Department of Neurosciences University of Parma, Italy Huda Y. Zoghbi, M.D. Professor, Baylor College of Medicine Investigator, Howard Hughes Medical Institute Director, Jan and Dan Duncan Neurological Research Institute Texas Children's Hospital James E. Goldman, M.D., Ph.D. Professor, Department of Pathology and Cell Biology Columbia University College of Physicians and Surgeons James E. Gordon, Ed.D. Professor and Associate Dean, Division of Biokinesiology and Physical Therapy University of Southern California X Autores Mahlon R. DeLong, M.D. Professor, Department of Neurology Emory University School of Medicine Marc Tessier-Lavigne, Ph.D. Professor, Laboratory of Brain Development and Repair President, The Rockefeller University Mark E Walker, M.D. Associate Professor of Neurology, Case Western Reserve University Staff Neurologist, Cleveland VA Medical Center Staff Neurologist, University Hospital Case Medical Center Markus Meister, Ph.D. Professor of Biology, Division of Biology California Institute of Technology Michael E. Goldberg, M.D. David Mahoney Professor of Brain and Behavior in the Department of Neuroscience, Departments of Neurology, Psychiatry, and Ophthalmology Columbia University College of Physicians and Surgeons Chief, Division of Neurobiology and Behavior The New York State Psychiatric Institute Nirao M. Shah, M.D,, Ph.D. Associate Professor, Department of Anatomy University of California, San Francisco Patricia K. Kuhl, Ph.D. Bezos Family Foundation Endowed Chair in Early Childhood Learning Co-Director, Institute for Learning and Brain Sciences Professor, Department of Speech & Hearing Sciences University of Washington Peter B. Shizgal, Ph.D. Professor and Concordia University Research Chair, Department of Psychology FRQ-S Groupe de recherche en neurobiologie comportementale Concordia University Peter L. Strick, Ph.D. VA Senior Research Career Scientist, Director, Systems Neuroscience Institute Co-Director, Center for the Neural Basis of Cognition Distinguished Professor of Neurobiology University of Pittsburgh Rafael Yuste, M.D., Ph.D. University Professor, Department of Biological Sciences Department of Neuroscience Investigator, Howard Hughes Medical Institute Columbia University Robert H. Brown, Jr., M.D. Professor and Chair, Department of Neurology University of Massachusetts Medical School Robert H. Wurtz, Ph.D. NIH Distinguished Investigator, Laboratory of Sensorimotor Research Chief, Section on Visual Motor Integration National Eye Institute, National Institutes of Health Roger M. Enoka, Ph.D. Professor, Department of Integrative Physiology University of Colorado, Boulder Scott A. Small, M.D. Herbert Irving Professor of Neurology, Taub Institute, Department of Neurology Columbia University College of Physicians & Surgeons Sebastian Seung, Ph.D, Professor of Physics, Professor of Computational Neuroscience, Department of Brain and Cognitive Sciences Massachusetts Institute of Technology Stefano Fusi, Ph.D. Associate Professor, Center for Theoretical Neuroscience, Department of Neuroscience Columbia University College of Physicians & Surgeons Stephen C. Cannon, M.D,, Ph.D. Professor, Neurology and Nenrolherapeuties Associate Dean for Undergraduate Medical Education, Basic Sciences University of Texas Southwestern Medical Center Stephen G. Lisberger, Ph.D. George Barth Geller Professor and Chair, Department of Neurobiology Investigator, Howard Hughes Medical Institute Duke University Stephen T. Warren, Ph.D, William Patterson Timmie Professor, Charles Howard Candler Chair, Department of Human Genetics Emory University School of Medicine Steven A. Siegelbaum, Ph.D, Chair of Neuroscience, and Professor of Pharmacology Investigator, Howard Hughes Medical Institute Department of Neuroscience, Columbia University College of Physicians & Surgeons Steven E. Hyman, M.D. Harvard University Distinguished Service Professor Director, Stanley Center for Psychiatric Research Broad Institute of Massachusetts Institute of Technology and Harvard University T. Conrad Gilliam, Ph.D. Dean for Research and Graduate Education, Biological Sciences Division Marjorie L. and Bernard A. Mitchell Professor, Department of Human Genetics University of Chicago Thomas C. Sidhof, M.D. Avram Goldstein Professor, Department of Molecular and Cellular Physiology Stanford University School of Medicine Thomas D. Albright, Ph.D. Conrad T. Prebys Professor and Chair, Systems Neurobiology Laboratories Salk Institute for Biological Studies, La Jolla, CA Autores Xi Thomas M. Jessell, Ph.D. Claire Tow Professor, Department of Neuroscience Departments of Biochemistry & Molecular Biophysics Co-Director, Kavli Institute for Brain Science Investigator, Howard Hughes Medical Institute Columbia University Thomas Wichmann, M.D. Associate Professor of Neurology, Department of Neurology Emory University School of Medicine Uta Frith, Ph.D., FMedSci, FBA, FRS Emeritus Professor of Cognitive Development, Institute of Cognitive Neuroscience, University College London Aarhus University Research Foundation Professor CFIN, University of Aarhus, Denmark W. Thomas Thach, Je, M.D. Professor of Neurobiology, Departments of Anatomy and Neurobiology, Neurology, and Physical Therapy Washington University School of Medicine Tivemos novamente a felicidade de ter a assistência edi- torial criativa de Howard Beckman, que trabalhou nas revisões da 5º edição de Princípios de neurociências com a mesma exigência por clareza de estilo e lógica de ar- gumentação que ele empregou nas edições anteriores. Sem seu auxílio, esta edição seria um pálido reflexo das anteriores. Trabalhando no outro lado de Manhaitan, na The Rockefeller University, longe dos demais organizadores da Columbia University, Jim Hudspeth foi responsável pelas seções de Percepção e Movimento. Nessa tarefa so- litária, foi auxiliado por Amy Miller, que corrigiu as ver- sões preliminares dos capítulos relevantes com entusias- mo e precisão. Temos uma dívida de gratidão com Sarah Mack, que novamente reinventou todo o programa de arte. Com sua notável percepção de ciência e detalhe, ela produziu diagramas e imagens claros, didáticos e artisticamente agradáveis. Gostaríamos de agradecer a nossa colega Jane Dodd, assim como a Charles Lam, Becky Oles e Terri Ha- mer, por sua ajuda com o programa de arte, e em especial a Ann Canapary, por sua contribuição artística às ilustra- ções. Apreciamos a ajuda generosa que Neil McMillan, Agradecimentos Jackie Stewart e Mariah Widman forneceram para a ela- boração das figuras. Agradecemos também a Clayton Eccard, que geren- ciou o processo editorial com inteligência e rapidez, permi- tindo-nos a execução do livro. Agradecemos a Millie Pellan, Kathy MacArthur e, em especial, à Maria Palileo, da Columbia University, que digi- taram as diversas versões do original durante as etapas do processo editorial. Temos também uma dívida de gratidão com nossas co- legas da McGraw-Hill, Harriet Lebowitz, Eve Siegel e Ann Sydor, por sua ajuda inestimável na produção desta edição, eagradecemos a Rajni Pisharody, por sua ajuda na editora- ção do livro. Muitos outros colegas ajudaram os organizadores por meio de leituras críticas de muitos capítulos desta obra. So- mos especialmente gratos a Jon Krakauer e John Koester por seus esforços inestimáveis. Mais importante, devemos nossa maior gratidão aos autores que contribuíram para esta edição. Finalmente, agradecemos a nossos cônjuges e famílias por seu apoio e paciência durante o período em que estive- mos envolvidos com esta nova edição. Esta página foi deixada em branco intencionalmente. xvi Prefácio abordagens e esquemas conceituais para compreendermos o comportamento de sistemas que vão de células nervosas individuais ao substrato da cognição. Como resultado, nes- ta edição discutimos mais amplamente como as funções cognitivas e comportamentais dos sistemas motores e sen- soriais expandem nosso conceito de processos cognitivos, bem como incorporamos em nossa discussão o poder e a importância crescentes das neurociências computacionai Nossa capacidade de registrar a atividade elétrica e visua- lizar alterações funcionais no encéfalo durante a atividade mental normal e anormal permite que mesmo processos cognitivos complexos sejam estudados diretamente. Não estamos mais restritos a simplesmente atribuir funções mentais a partir do comportamento observado. De fato, uma nova apreciação das ideias originais de Freud acerca da importância dos processos inconscientes - um dos prin- cipais novos temas a emergir nas neurociências cognitivas — enfatiza novamente a grande limitação de restringir a análise da mente aos comportamentos observados. Como resultado do progresso em descrever processos mentais inconscientes, as neurociências poderão logo desenvolver as ferramentas necessárias para sondar os mais profundos mistérios biológicos — as bases biológicas da consciência e do livre arbítrio. As ideias intuitivas que orientaram o pensamento acerca da mente na época de nossa 1º edição em 1981 es- tão se mostrando inadequadas no século XXI. Apenas para dar um exemplo: sentimos intuitivamente que percebemos um objeto antes de interagirmos com ele e, desse modo, esperamos que o encéfalo atue dessa maneira sequencial. No entanto, estudos recentes indicam que, nos níveis mais superiores, os sistemas motor e sensorial atuam em para- lelo, não em série, e que o sistema motor tem considerável capacidade cognitiva. Como resultado desse progresso, tornou-se mais fácil escrever uma introdução coerente para o sistema nervoso para estudantes do comportamento, da biologia e da medi- cina. De fato, pensamos que um resumo coerente seja ainda mais necessário agora do que em nossa 1º edição. Hoje, a neurobiologia é central para as ciências biológicas — e de fato para a ciência como um todo. Estudantes de biologia querem cada vez mais se tornar familiarizados com as neu- rociências, e muitos estudantes de psicologia consideram- -se estudantes das bases biológicas do comportamento. Ao mesmo tempo, o progresso das neurociências permite fomecer orientação mais clara para médicos, em especial no tratamento de transtornos psiquiátricos. De fato, talvez a alteração mais significativa no panorama clínico desde a 1º edição seja a constatação de que a psiquiatria pode ser uma neurociência clínica, que o progresso da psicoterapia pode ser verificado quantitativamente utilizando neuroi- magem. Assim, acreditamos que seja especialmente impor- tante tornar claros os principais princípios e mecanismos que governam as funções do sistema nervoso na saúde e na doença, sem nos perdermos em detalhes. Este livro reúne as informações necessárias para satis- fazer os interesses e as demandas de estudantes em áreas específicas. Além disso, continuamos a refinar as ilustra- ções de modo a permitir aos estudantes compreender os conceitos fundamentais das neurociências. Em todo este livro, documentamos o princípio central de que todo comportamento é uma expressão da atividade neural e ilustramos as informações que as neurociências são capazes de fornecer acerca do comportamento. Com esta 5º edição, esperamos novamente estimular a próxima geração de estudantes de graduação e pós-graduação a abordar o estudo do comportamento de tal modo que una suas dimensões biológica e social. Desde os tempos anti- gos, a compreensão do comportamento humano foi central para as culturas civilizadas. Gravado na entrada do Tem- plo de Apolo em Delfos está o famoso dito “Conhece-te a ti mesmo”. Para nós, o estudo da mente e da consciência define a fronteira da biologia. Eric R. Kandel Thomas M. Jessell Steven A. Siegelbaum A.J. Hudspeth Sumário resumido Parte Parte IV Perspectiva geral 3 As bases neurais da cognição 297 1 Oencéfaloe o comportamento 5 15 A organização do sistema nervoso central 299 2 As células nervosas, os circuitos neurais e o 16 A organização funcional da percepção e do comportamento 19 movimento 315 3 Os genese o comportamento 35 17 Das células nervosas à cognição: as representações internas de espaço e ação 327 18 A organização da cognição 246 Parte II A célula e a biologia molecular do neurônio 61 19 As funções cognitivas dos sistemas pré-motores 363 20 A imagem funcional da cognição 375 4 As células do sistema nervoso 63 Parte V 5 Oscanaisiônicos 89 Percepção 391 6 O potencial de membrana e as propriedades elétricas passivas dos neurônios 112 21 A codificação sensorial 393 7 Propagação de sinal: o potencial deação 131 22 O sistema somatossensorial: receptores e vias centrais 415 23 Otato 434 24 Dor 462 Parte III Atransmissão sináptica 155 25 A natureza construtiva do processamento visual 483 [Ed Visão geral da transmissão sináptica 157 26 Processamento visual de nível inferior: a retina 502 (ro) Sinalização na sinapse neuromuscular: transmissão por ativação direta 168 27 Processamento visual de nível intermediário e 10 A integração sináptica no sistema nervoso primitivos visuais 523 central 186 28 Processamento visual de nível superior: influências cognitivas 539 11 Modulação da transmissão sináptica: os segundos mensageiros 209 29 Processamento visual cação 554 12 Liberação de neurotransmissores 230 30 Acrelhainterna 568 13 Neurotransmissores 256 31 Sistema nervoso central auditivo 592 14 Doenças do nervo e da unidade motora 272 32 Olfato e gustação: os sentidos químicos 619 Parte Perspectiva geral 3 1 O encéfalo e o comportamento 5 Eric R. Kandel, A. J. Hudspeth Duas visões opostas acerca das relações entre o encéfalo e o comportamento têm sido consideradas 6 O encéfalo tem duas regiões funcionalmente distintas 8 A primeira forte evidência da localização das capacidades cognitivas originou-se de estudos de distúrbios da linguagem 8 Os estados afetivos também são mediados por sistemas locais especializados no encéfalo 14 Os processos mentais são o produto final de interações entre unidades elementares de processamento no encéfalo 15 Leituras selecionadas 17 Referências 17 As células nervosas, os circuitos neurais e o comportamento 19 Eric R. Kandel, Ben A. Barres, A. J. Hudspelh O sistema nervoso possui dois tipos de células 20 Cada célula nervosa é parte de um circuito que tem uma ou mais funções comportamentais especificas 25 A sinalização é organizada da mesma forma em todas as células nervosas 26 Células nervosas diferem principalmente em nível molecular 31 Modelos de redes neurais simulam o processamento em paralelo da informação no encéfalo 32 Sumário Conexões neurais podem ser modificadas pela experiência 33 Leituras selecionadas 33 Referências 33 Os genes e o comportamento 35 Cornelia 1. Bargmann, T. Conrad Gilliam Os genes, a análise genética e a hereditariedade no comportamento 35 A natureza do gene 36 Os genes estão organizados nos cromossomos 37 A relação entre genótipo e fenótipo 38 Os genes são conservados ao longo da evolução 39 O papel dos genes no comportamento pode ser estudado em modelos animais 40 Estudos genéticos do comportamento humano e suas anormalidades 50 Os transtornos psiquiátricos e o desafio de compreender características multigênicas 52 Visão geral 55 Clossário 56 Leituras selecionadas 57 Referências 57 Parte II A célula e a biologia molecular do neurônio 61 4 As células do sistema nervoso 63 James H. Schwartz, Ben A. Barres, James E. Goldman Os neurônios e as células gliais compartilham muitas características estruturais e moleculares 63 O citoesqueleto determina a forma da célula 66 xx Sumário Partículas proteicas e organelas são transportadas ativamente ao longo dos axônios e dos dendritos 70 Proteínas são produzidas nos neurônios como em outras células secretoras 74 Membrana de superfície e substâncias extracelulares são recicladas na célula 78 As células da glia desempenham diversos papéis na função neural 78 Visão geral 86 Leituras selecionadas 86 Referências 87 Os canais iônicos 89 Steven A. Siegelbaum, John Koester A sinalização rápida no sistema nervoso depende dos canaisiônicos 89 Canais iônicos são proteínas transmembrana 90 As correntes que passam através de um único canal iônico podem ser registradas 93 Canais iônicos em todas as células têm características em comum 93 A estrutura dos canais iônicos é deduzida por estudos biofísicos, bioquímicos e de biologia molecular 98 Visão geral 107 Leituras selecionadas 110 Referências 110 O potencial de membrana e as propriedades elétricas passivas dos neurônios 112 John Koester, Steven A. Siegelbaum O potencial de repouso da membrana resulta da separação de cargas através da membrana celular 113 O potencial de repouso da membrana é determinado por dois tipos de canais iônicos: canais de vazamento (sempre abertos) e canais com portão (abertos quando ativados) 113 O equilíbrio dos fluxos iônicos que mantêm o potencial de repouso da membrana é abolido durante o potencial de ação 119 A contribuição de diferentes íons ao potencial de repouso da membrana pode ser quantificada pela equação de Goldman 120 As propriedades funcionais dos neurônios podem ser representadas como um circuito elétrico equivalente 120 As propriedades elétricas passivas do neurônio afetam a sinalização elétrica 123 Visão geral 129 Leituras selecionadas 130 Referências 130 Propagação de sinal: o potencial de ação 131 John Koester, Steven A. Siegelhaum O potencial de ação é gerado pelo fluxo de fons através dos canais dependentes de voltagem 132 As variações nas propriedades dos canais iônicos dependentes de voltagem aumentam a capacidade de sinalização dos neurônios 140 Os mecanismos de dependência de voltagem ea permeação dos íons são inferidos por medidas eletrofisiológicas 142 Os canais de potássio, sódio e cálcio dependentes de voltagem originam-se de um ancestral em comum e possuem estruturas semelhantes 145 Visão geral 150 Leituras selecionadas 151 Referências 151 Parte III A transmissão sináptica 155 8 Visão geral da transmissão sináptica 157 Steven A. Siegelbaum, Eric R. Kandel As sinapses são elétricas ou químicas 157 As sinapses elétricas proporcionam transmissão instantânea de sinais 158 As sinapses químicas podem amplificar sinais 163 Leituras selecionadas 166 Referências 166 Sinalização na sinapse neuromuscular: transmissão por ativação direta 168 Eric R. Kandel, Steven A. Siegelbaum A junção neuromuscular é um exemplo bem estudado de transmissão sináptica por ativação direta 168 O neurônio motor excita o músculo pela abertura de canais iônicos ativados por ligantes na placa motora 170 A corrente através de canais unitários associados a receptores colinérgicos pode ser medida por fixação de membrana (paich clamp) 174 As propriedades moleculares do canal iônico ativado por acetilcolina são conhecidas 176 Visão geral 180 Pós-escrito: a corrente de placa motora pode ser calculada a partir de um circuito equivalente 182 Leituras selecionadas 184 Referências 184 
