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Nutrição Mineral de Plantas
Introdução
A aquisição de compostos químicos realizada por um organismo para suprir o seu metabolismo é chamada de nutrição. O metabolismo compreende os processos pelos quais os compostos químicos (nutrientes) são utilizados para o crescimento e manutenção do ser. Os nutrientes podem, principalmente, ser convertidos em material celular ou ser usados como fonte de energia. As plantas, geralmente autotróficas, não dependem do fornecimento de compostos ricos em energia produzidos por outros organismos, como, ocorre aos heterotróficos.
Uma separação didática tradicional organiza a nutrição das plantas em orgânica e inorgânica. A primeira se refere à aquisição de carbono, oxigênio e hidrogênio, provenientes da atmosfera e da água, via fotossíntese e a nutrição inorgânica, também chamada mineral, se refere aos demais elementos que geralmente são absorvidos do solo.
Os principais estudos modernos sobre a nutrição de plantas se iniciaram na Europa, no começo do século XIX. A agricultura tradicional, baseada em adubação orgânica teve dificuldades de atender à então realidade político-social européia (devastação pelas guerra napoleônicas e concentração populacional nas cidades motivada pela incipiente Revolução Industrial).
O aumento da eficiência da agricultura foi possível com o melhor entendimento da nutrição mineral das plantas. O aumento da produtividade conferido pelos conhecimentos sobre a nutrição foi e é superior. Por exemplo: ao aumento que advém da mecanização per si. As máquinas ampliam capacidade de exploração mas não contribuem tanto para o aumento da produção vegetal por unidade de área. Isto se enquadra, num contexto maior, que é a transformação da agricultura tradicional para a agricultura convencional a qual tem um marco histórico: a Revolução Verde que ocorreu na década de 60. Nessa nova concepção, procurava-se maximizar a produção agrícola com intervenções diversas, dentre as quais o uso super estimado de adubos químicos. Estas estratégias (uso de adubos químicos, defensivos agrícolas, herbicídas, variedades melhoradas, etc.) trouxeram sérios problemas para os ecossistemas nos quais foram aplicados indiscriminadamente, problemas esses que despertaram a consciência para uma agricultura mais racional e comprometida com o meio ambiente. Assim, vale ressaltar que atualmente a própria adubação orgânica, dentre outras alternativas, cada vez mais se consolida como opção sustentável, menos poluidora e com maior rendimento energético. Esta tendência caracteriza a chamada, dentre outros nomes, agricultura orgânica ou ecológica.
Aristóteles (384-322 AC) acreditava que as plantas se alimentavam do húmus do solo. Os gregos incluíam a Botânica na Filosofia e grande parte de suas conclusões não era baseada em experimentação, mas sim em associação antropomórfica. Posteriormente pesquisadores como, por exemplo, Van Helmont (1577-1644) potularam que a planta sóretiraria água do solo. Esta interpretação errônea foi induzida pelo fato de que cerca de 95% da matéria seca das plantas vem da nutrição orgânica e somente o restante são minerais do solo. Foi por este motivo que a planta observada por Van Helmont durante 5 anos pareceu não reduzir a quantidade de solo do seu vaso.
Um dos primeiros avanços nesta área do conhecimento foi gerado pelo trabalho de N.T. de Saussure (1767-1845) comprovando que as plantas absorvem os elementos do solo com taxas diferenciadas, não funcionando apenas como uma esponja. Saussure postulou ainda que nem todos os elementos presentes na planta são essenciais. C.S. Sprengel (1787-1859) introduziu a idéia de que o solo pode ser improdutivo se for deficiente em apenas um dos elementos essenciais às plantas. Em 1860 Julius Sachs realizou a primeira hidroponia (termo atual), conseguindo que plantas produzissem recebendo somente nutrientes minerais em solução e sem solo. No final do século XIX a adubação com N-P-K (nitrogênio, fósforo e potássio) já estava estabelecida na Europa.
Essencialidade dos elementos minerais
Atualmente 17 elementos (incluindo C, H e O) são considerados essenciais para todas as angiospermas e gimnospermas (muito embora os estudos tenham sido feito com cerca de 100 plantas apenas). Em anexo consta uma tabela com esses 17 nutrientes. Um elemento é considerado essencial quando se enquadra em algum critério de essencialidade. De acordo com E. Epstein (1972) o elemento é essencial se:
- Na sua ausência a planta não completa seu ciclo vital;
- Ou o elemento é parte de algum constituinte ou metabólito essencial para a planta, não
podendo ser substituído por outro elemento.
Tradicionalmente os elementos essenciais são necessários em concentrações iguais ou inferiores a 100 mg/Kg de matéria seca e geralmente atuam em funções regulatórias como por exemplo ativadores enzimáticos. Os macronutrientes são exigidos em quantidades da ordem 10^3 mg/Kg de matéria seca e geralmente são componentes de biomoléculas. Esta divisão baseia meramente na quantidade requerida. No tocante à função, alguns macronutrientes podem atuar como reguladores e os micronutrientes podem participar da estrutura de componentes celulares. Uma outra função importante, exercida principalmente pelo potássio, que é um macronutriente, mas também pelo cloro que é um micronutriente e ainda ácidos orgânicos, é a de contribuir para o potencial osmótico, modulando a pressão de turgor necessária para manter a forma do vegetal ou suas partes, o crescimento e certos movimentos dependentes de pressão.
A lista de 17 elementos essenciais pode ainda aumentar, pois os micronutrientes podem ser exigidos em quantidades tão diminutas que torna-se uma tarefa difícil comprovar a sua essencialidade. No caso do níquel, o último a figurar na lista, só se conseguiu verificar sua importância depois de sucessivos cultivos em ambientes com sua ausência, pois apenas a quantidade presente na semente pode ser suficiente para várias gerações. Algumas ínfimas contaminações no ambiente de trabalho também podem dificultar o trabalho de comprovar a essencialidade. Em adição aos 17 elementos essenciais, alguns outros elementos são exigidos por grupos restritos de plantas e não entram na lista do ditos "essenciais", sendo definidos como "benéficos" porque não são, pelo menos até onde se entende, exigidos pela maioria das plantas. Atualmente, são definidos como benéficos o sódio, silício, cobalto e selênio.
Quantidade requerida do elemento
A taxa de crescimento de uma planta, de modo genérico, é afetada pelo teor do nutriente no seu tecido como mostra a figura 1. Na faixa de concentração, chamada zona de deficiência, um pequeno incremento no teor do nutriente, conseguido por fertilização por exemplo, acarreta grande crescimento da planta. Acima da concentração crítica, que é aquela suficiente para gerar 90% do crescimento máximo, os aumentos na concentração não afetam apreciavelmente o crescimento. A zona adequada representa um consumo de luxo podendo o elemento ser estocado no vacúolo, como alternativa ao metabolismo. Esta zona (adequada) pode ser ampla para os macronutrientes e tende a ser estreita para os micronutrientes que atingem antes a concentração crítica tóxica, que é aquela suficiente para acarretar redução de 10 % no crescimento.
Quando ocorre deficiência de algum nutriente, isto pode ser visualizado pela formação de "sintomas de deficiência". O quadro sintomatológico depende principalmente de 2 fatores:
- A função ou as funções do elemento;
O P participa de biomoléculas tais como DNA, RNA, fosfolipídeos, açúcares fosforilados, ATP, ADP, tendo também função regulatória, como a de ativar ou desativar enzimas.
A deficiência pode gerar coloração verde escura, pontuações necróticas e em alguns casos acúmulo de antocianinas, podendo evoluir para senescência e morte de folhas velhas. Ao contrário do N, o excesso de P pode causar baixa relação PA/R.
4.3. - Potássio » depois de N e P os solos são mais comumente deficientes em K ( devido a isso são comuns as formulações de fertilizantes com N-P-K). O K+^ não participa de nenhuma biomolécula. È importante ativador de enzimas ligadas à fotossíntese, respiração, síntese de proteínas e síntese de amido. Como já foi dito acima, o K +^ é um dos mais importantes agentes osmóticos.
A deficiência de K +^ gera clorose em folhas velhas evoluindo para necrose nas margens. Em gramíneas pode gerar caules finos e raízes susceptíveis à fungos, o que pode levar ao acamamento ( tombamento da planta).
4.4. - Enxofre » a maior parte dos S das plantas encontra-se nos aminoácidos metionina e cisteína. Estes aminoácidos desempenham um papel importante na estrutura terciária das proteínas através da formação de pontes de dissulfeto (S-S). Em algumas proteínas a interconversão entre pontes de dissulfeto e grupamentos sulfidrila (SH) pode determinar ativação ou inativação da atividade enzimática.
Proteínas contendo ferro e enxofre (ex.: ferredoxina) são importantes para a transferência de elétrons na fotossíntes, na fixação biológica de N e redução de íons NO 3 -. Outros compostos essenciais que contêm S são as vitaminas timina e biotina, além da coenzima A que integra as vias metabólicas respiratórias e de biossíntese e de degradação de ácidos graxos.
O sintoma de deficiêcnia se caracteriza por clorose generalizada nas folhas novas. O S não participa da molécula da clorofila, mas esta clorose é decorrente do fato do enxofre ser importante para síntese das proteínas que se ligam à clorofila, com finalidade de estabilizá-la. Na falta das proteínas estabilizantes a clorofila é mais susceptível à degradação. Parte do S pode ser proveniente de óxidos de enxofre da atmosfera que são solubilizados na solução da folha gerando sulfato. Onde ocorre poluição de ar, parte da chuva ácida tem origem nos óxidos de enxofre.
4.5. - Cálcio » componentes de pectatos de cálcio da lamela média, sendo importante para a ocorrência das mitoses. Confere rigidez às paredes celulares fazendo pontes salinas entre grupos carboxílicos (dos ácidos poligalacturônicos) da pectina. Por ligação semelhante, agora entre cargas negativas de fosfolipídeos confere integridade física e manutenção da seletividade das membranas biológicas. No citossol, o Ca +2^ ocorre em quantidades diminutas (10 -7^ - 10-8^ M) tendo importante função de segundo mensageiro em vias de tradução de sinais, as vezes com associação à calmodulina que é uma proteína ativada por Ca (tem 4 sítios de ligação de cálcio) e que por sua vez, pode ativar enzimas. Ao contrário do que ocorre com amaioria dos nutrientes, o cálcio só se movimenta pelo apoplasto. A sua entrada na raiz é portanto restrita a pontos onde as estrias de Caspary não se consolidaram, como ocorre nas pontas de raiz ou quando da diferenciação de raízes secundárias que se formam rompendo a endoderme. Seu fluxo na planta depende muito do fluxo transpiratório, embora possa haver no xilema tocado por pressão da raiz e por circulação em associação com o fluxo do floema. A deficiência pode ser visualizada por raízes escorregadias (sem rigidez), ou necrose em partes novas como ocorre na podridão estilar do tomate: a parte distal do fruto, por falta de cálcio no solo ou por falta de fluxo transpiratório (seca).
4.6. - Magnésio » faz parte da clorofila, cujo grupo porfirina é um quelante natural com afinidade pelo Mg, além de ativar a Rubisco e a PEPcase e estabilizar ribossomos. É crítico para reações que utilizam ATP, pois na realidade utilizam Mg-ATP.
A deficiêcnia gera clorose internerval em folhas velhas. Por alguma razão, ainda não esclarecida, a clorofila próxima das nervuras é mais estável.
4.7. - Ferro » freqüentemente é o mais exigido dos micronutrientes. Faz parte do grupo catalítico de enzimas oxiredutoras, tendo importante papel na transferência de elétrons na fotossíntese, respiração e fixação biológica do N, passando de íon ferroso ( Fe +2 ) para íon férrico ( Fe+3 ) e vice-versa. Assim como outros elementos essenciais (Cu, Mn e Zn) participa da estrutura da enzima Superóxido Dismutase, responsável pela aliminação do radical livre superóxido (O 2 ). Não participa da clorofila, mas sim de sua síntese, quando da deficiência aparece clorose internerval nas partes novas podendo evoluir para coloração branca.
4.8. - Boro » confere integridade à parede celular e ativa enzimas como a AIA oxidase. Na deficiência de B pode ocorrer necrose do meristema do ápice caulinar, pois a divisão e alongamento celular ficam comprometidas, ficando também dificultada a translocação de fotoassimilados, como ocorre em beterraba que acumula menor quantidade de açúcar quando da deficiência de B.
4.9. - Cobre » ativador de enzimas com função de desintoxicar a planta de radicais livres ( Superóxido Dismutase ). Uma proteína carreadora de elétrons da fotossíntese denominada Plastocianina. Na deficiência de Cu, as folhas novas podem ficar verde escuras.
4.10. - Zinco » ativador de enzimas como a Anidrase Carbônica e oxidases e integrante da enzima Superóxido Dismutase. Participa do controle da concentração endógena do AIA que é um fitohormônio do grupo das auxinas , responsável pelo controle do crescimento longitudinal das células vegetais. Na deficiência de Zn, a planta pode ficar com o tamanho reduzido.
4.11. - Manganês » cofator de enzimas. Participa da fotólise da água tranferindo elétrons, e da estrutura da enzima Superóxido Dismutase.
Como sintomas de deficiência pode-se citar deformação de sementes de leguminosas, pontuações cinza esverdeadas e clorose internerval em folhas novas.
4.12. - Molibdênio » constituinte da Nitrato Redutase e da Nitrogenase (esta última não é enzima de plantas mas microorganismos fixadores de N associados às plantas).
4.13. - Cloro » juntamente com o Mn participa da fotólise da água. Utilizado para manter neutralidade de cargas e como agente osmótico. A deficiência pode gerar redução no crescimento e clorose generalizada em toda a planta.
4.14. - Níquel » participa da Urease , enzima importante para a mobilização de compostos nitrogenados na germinação de sementes. Na deficiência podem acumular ureídeos nas folhas, que são moléculas transportadoras de N, de importância em leguminosas associadas com rizóbio. Sua falta pode levar também à não germinação de sementes. A urease é responsável pela hidrólise da uréia, gerando NH 4 +^ e CO 2.
Funções dos elementos benéficos
Como já foi dito anteriormente os elementos benéficos são exigidos por alguns grupos de plantas ou ainda por plantas em circunstâncias específicas.
5.1. - Sódio » embora tóxico para a maioria das plantas, é um micronutriente para espécies C 4 , tendo provavelmente função no transporte de piruvato das células da bainha vascular para as células do mecanismo C 4. A eficiência da via fotossintética C (^4) é reduzida na falta ou deficiêcnia de Na, e isto é exacerbado quando se reduz o teor de CO 2 atmosférico.
raízes. Cerca de 80% das plantas cultivadas são beneficiadas por esta associação.
Outras características do solo afetam intensamente a atividade do sistema radicular:
- A aeração do solo que depende da porosidade e da quantidade de água presente, afeta a vida microbiana e a atividade do sistema radicular. Na falta de O 2 as raízes não respiram comprometendo o metabolismo e, no tocante à nutrição de plantas a própria absorção dos elementos fica comprometida. Ainda na falta de O 2 , bactérias aeróbias facultativas podem respirar o nitrato e o sulfato transformando-os em óxidos gasosos que são perdidos para a atmosfera, tais como N 2 O, NO, SO 2. Esta é uma das razões para não se adubar arroz irrigado com nitrato e sim com amônio. A outra é que o nitrato pode ser negativamente carregado, é menos absorvido, sendo lixiviado para as coleções de água onde causa diversos desequilíbrios como a eutroficação (enriquecimento de nutrientes de corpos de água por ação do homem, resultando no crescimento exagerado de vegetais aquáticos. Um bom exemplo disto é o lago em frente ao Instituto de Agronomia da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro).
As características das plantas, bem como as condições fisiológicas que afetam a aquisição de nutrientes são resumidamente as seguintes:
- CTC das raízes, que sendo elevada, como nas leguminosas, induzirá uma maior atração por cátions divalentes para o espaço livre de Donnan, que precede a membrana plasmática.
- Morfologia e taxas de crescimento do sistema radicular.
- A demanda de nutrientes pela planta, ou seja, a sua exigência quantitativa para a biossíntese de macromoléculas e manutenção do metabolismo, é um fator importante para o controle quantitativo e qualitativo da absorção de nutrientes. Assim as taxas de absorção de nutrientes minerais podem variar de acordo com a fase de desenvolvimento de uma planta ou entre espécies em função de taxas de crescimento diferenciadas.
- O suprimento e a disponibilidade de carboidratos nos tecido do sistema radicular influenciam a capacidade de absorção de nutrientes pelas raízes. Tanto a absorção quanto a metabolização dos nutrientes minerais são processos dependentes de energia. Portanto, os fatores que afetam a fotossíntese também influenciam a absorção de nutrientes pelas plantas.
