Nutrição de Ruminantes (2ª Edição), Manuais, Projetos, Pesquisas de Engenharia Agronômica

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Cornell University

Nutritional Ecology of the Ruminant

(2nd Edition)

Peter J. Van Soest

Sumário

Nutritional Ecology of the Ruminant (2nd edition)

Peter J. Van Soest – Cornell University

Capítulo 1 – Ruminantes no mundo

1. Introdução

Os ruminantes apresentam uma maior eficiência no aproveitamento da energia dos alimentos fibrosos que os demais herbívoros. A retenção pré-gástrica seguida de fermentação com microrganismos simbiontes resultaram na associação dos estudos de nutrição com as ciências vegetais, microbiologia, ciências animais e ecologia. Até os anos 70, pouca importância era dada ao papel da fibra dietética e fermentações intestinais nos não-ruminantes. Por essa razão, os estudos de nutrição de ruminantes permaneciam à margem dos estudos de nutrição de monogástricos. A partir dessa década os nutricionistas começaram a entender a importância da fibra na nutrição humana e a fermentação ruminal passou a ser um modelo ao entendimento da fermentação que ocorre no intestino grosso de monogástricos. Os estudos atuais de nutrição de ruminantes estão sendo direcionados para a maximização da utilização da celulose como fonte energética para ruminantes. Caprinos e antílopes apresentam maior eficiência nesta utilização do que ovinos e bovinos. Entender a utilização da fibra e as fermentações microbianas são os pontos chave nos estudos de nutrição animal. As adaptações anatômicas do sistema digestivo de ruminantes resultou na melhor utilização da fibra dietética e trouxe a eles relativa liberdade da necessidade de ingestão de fontes externas de vitaminas do complexo B e aminoácidos essenciais. Por outro lado a gliconeogênese constante é necessária para cobrir as perdas de carboidratos disponíveis. Os ovinos e os bovinos são os ruminantes mais numerosos no mundo. Estes animais foram genotípica e fenotipicamente modificados a partir de sua associação com os seres humanos. A distribuição dos ruminantes domesticados no mundo reflete as migrações humanas. Os ruminantes silvestres são menos numerosos, mas também têm importância em função do balanço ecológico que eles proporcionam. Os ruminantes silvestres estão distribuídos em todas as partes do mundo com exceção da Antártica e representam uma fonte alimentar para as sociedades que sobrevivem da caça. A caça indiscriminada e as alterações do habitat destes animais têm reduzido enormemente suas populações. Os ruminantes domésticos têm uma simbiose com o homem desde os tempos pré-históricos e foi esta associação que resultou em muitas alterações nas características destas espécies. A relação foi maximizada nas sociedades agrárias onde terrenos aráveis eram limitados e onde a disponibilidade de forragem aumentava as fontes alimentares para os herbívoros. Sob esta condição os ruminantes não competem com os seres humanos por alimentos, pelo contrário, convertem subprodutos pouco usuais em produtos úteis às sociedades humanas (carne, leite, couro, transporte, combustível advindo das fezes secas). Especialmente nas regiões mais pobres do planeta, onde o maquinário agrícola moderno ainda é distante da realidade, a força advinda da tração animal é meio de desenvolvimento agrário.

2. Eficiência Animal e Econômica

Os ruminantes em pastejo maximizam a utilização dos carboidratos celulósicos por causa do seu trato digestivo. A câmara de fermentação (retículo-rúmen) precede o principal sítio digestivo. Desta maneira, os produtos da fermentação terão mais eficiência de uso. Os eqüinos competem com os ruminantes por alimento, entretanto, não têm eficiência comparável com a dos ruminantes para converter a matéria celulósica em energia. A fermentação pré-gástrica também tem suas desvantagens. Apesar da ocorrência do processo fermentativo, apenas 50-70% do nitrogênio microbiano representa proteína disponível para o organismo animal. O restante está ligado a estruturas da parede celular e ácidos nucléicos. A amônia é sempre um sub- produto e as proteínas de mais alta qualidade são quebradas em proteínas de menor qualidade a partir da fermentação. A fermentação de carboidratos resulta na produção de calor e de metano. Apesar disso tudo os ruminantes utilizam a celulose como fonte de energia de maneira muito mais eficiente que os monogástricos. Além disso, a fermentação dos monogástricos acontece nos sítios de absorção. Os AGVs são utilizados pelos fermentadores do intestino delgado, entretanto, a proteína microbiana é perdida nas fezes, a menos que a coprofagia seja praticada. A eficiência relativa (energia extraída do alimento expressa como relação das energia líquida e disponível) dos ruminantes versus não-ruminantes está relacionada com a qualidade da dieta. Ruminantes adaptados a dietas pobres em fibra de qualidade apresentam desempenho comparável ou melhor que o desempenho de não-ruminantes sob a mesma dieta. Grandes animais têm maior habilidade que pequenos animais em utilizar o nitrogênio não-protéico. O conhecimento do conteúdo de parede celular dos alimentos é imprescindível para essa comparação. Os alimentos devem ser suficientemente não lignificados para suprir a energia dietética requerida pelo ruminante a partir dos carboidratos celulósicos. A eficiência com que os animais utilizam os alimentos é a principal área de pesquisa e aplicação porque envolve não apenas a comparação da eficiência produtiva dos diversos animais como também a avaliação das diversas fontes alimentares. Essa eficiência pode ser medida por unidade animal ou por unidade de área. Isto vai depender dos custos relativos ao animal e à terra. A necessidade de avaliar o recurso alimentar é um fator importante tanto para a eficiência animal como para a capacidade de suporte da área. Este último ainda envolve a produção forrageira, sua qualidade e a eficiência do animal em utilizá-la. A máxima produção por unidade de área também depende do pastejo da gramínea isolada ou em consorciação com outras e da(s) espécie(s) animal (is). O aumento de produtividade por área a partir da combinação de bovinos, caprinos e ovinos indica os benefícios dos sistemas mistos. Todos estes aspectos são ignorados quando é considerada a eficiência individual do animal. Uma segunda comparação é entre as espécies animais e suas respectivas habilidades em utilizar os recursos alimentares. A maior parte dos experimentos de nutrição utilizam animais estabulados: bovinos de corte e de leite (ruminantes) e suínos e aves (não ruminantes). Os monogástricos, particularmente, são tidos como competidores de alimentos com as populações humanas devido ao alto consumo de concentrados. A idéia de se trabalhar com fontes alimentares alternativas para os animais que não são utilizadas para a alimentação humana pode ser uma solução para essa discussão. A eficiência alimentar dos animais dentro deste universo adquire grande importância porque pode resultar em um adequado desempenho animal. Os monogástricos apresentar maior eficiência na digestão de concentrados que os ruminantes na medida em que os processos fermentativos reduzem a eficiência. Vacas convertem sua alimentação em produção de leite mais eficientemente que em carne. Essa conversão, entretanto, não é tão eficiente quanto a conversão alimentar em carne dos suínos. Os bovinos requerem mais fibra dietética para a função normal e assim utilizam o conteúdo celular disponível menos eficientemente. Sua menor eficiência é devido as dietas serem mais baixas em densidade calórica. Assim, nem todas as substâncias dietéticas são substrato para a fermentação ruminal.

Capítulo 2 – Conceitos Nutricionais

1. Valor nutritivo

Os alimentos não são iguais na capacidade de atender aos requisitos de manutenção, crescimento, reprodução e lactação. Eles suprem energia e nutrientes essenciais na forma de proteínas, vitaminas e minerais. Energia e proteína são os principais limitantes, mas algumas características como tamanho de partícula podem ser importantes no momento de entender o aproveitamento dos alimentos pelos ruminantes. Em pequenos animais a resposta pode depender de complexas interações entre a composição da dieta, sua preparação e o conseqüente valor nutritivo. Os animais domésticos são alimentados sob regimes que lhes tragam máxima produtividade. Atendem-se os requisitos de energia e proteína e as deficiências minerais são supridas por suplementação. Para animais silvestres e animais domésticos em livre pastejo os requisitos necessários para a sobrevivência, crescimento e reprodução devem ser entendidos mais profundamente. Na nutrição humana e de animais de estimação a nutrição para a produção está em segundo plano. O interessante é nutrir adequadamente pois a obesidade pode ser um fator de diminuição do tempo de vida. Animais de produção não vivem o bastante para sofrer estas conseqüências. As dietas dos animais atendem os nutrientes essenciais e o suprimento de vitaminas, minerais e proteínas são critérios de avaliação. Os nutrientes essenciais normalmente incluem água, energia, minerais, vitaminas e aminoácidos. No caso dos ruminantes os aminoácidos são considerados dentro dos requisitos de proteína bruta já que as bactérias conseguem sintetizá-los. O mesmo acontece com as vitaminas solúveis em água. As vitaminas do complexo B e a vitamina K são sintetizadas pelos microrganismos do rúmen e são, portanto relacionadas com a capacidade de síntese microbiana. A vitamina C é destruída no rúmen, mas os ruminantes têm a capacidade de sintetizá-la. Os ruminantes adultos requerem fontes externas de vitaminas lipossolúveis (A, D e E) assim como ácidos graxos essenciais e minerais. Herbívoros silvestres podem apresentar mais altos requerimentos destas vitaminas. O uso do NRC para eles pode representar subalimentação. Ruminantes jovens requerem os mesmos aminoácidos e vitaminas que os monogástricos. Vitaminas e aminoácidos limitantes específicos podem ser um problema para fêmeas de ruminantes em lactação sob alto stress ou produção de leite. Estes fatores interagem com a eficiência do rúmen e com a própria alimentação. O valor nutritivo é convencionalmente classificado pelos nutricionistas de ruminantes em três componentes: digestibilidade, consumo alimentar e eficiência energética. A aplicação prática da avaliação dos alimentos assume que eles são variáveis e as respostas animais são comparativamente reproduzíveis. A digestibilidade é muito mais avaliada que a eficiência ou o consumo, sendo que o consumo e a eficiência são mais responsáveis pela resposta animal total. Acontece que a eficiência e o consumo oferecem muitas variações entre os animais e assim, o estabelecimento dos valores alimentares relativos para estes componentes é mais difícil que para a digestibilidade. Assume-se que a eficiência e o consumo relacionam-se com a digestibilidade. Isto, entretanto, nem sempre é verdade. A resposta do animal em diferentes digestibilidades pode ocorrer pela compensação em comer mais alimento de mais baixa qualidade. O volume e as lentas taxas de digestão limitam a quantidade ingerida deste tipo de volumoso. Outras características podem ser importantes para a avaliação do valor nutritivo sem serem características bromatológicas. Densidade calórica, tamanho da partícula, solubilidade no rúmen, capacidade tamponante e as propriedades de superfície das partículas fibrosas (i.e., capacidade de hidratação)

influenciam os efeitos fisiológicos da ingesta no trato gastrintestinal. Estes fatores também podem ser modificados pelo processamento alimentar.

2. Digestibilidade

O balanço de matéria perdida na passagem através do trato digestivo é o que melhor mensura o aproveitamento de um alimento. Acontece que as fezes não contêm apenas o alimento não digerido, mas também produtos metabólicos como bactérias e perdas endógenas do metabolismo animal. A digestibilidade aparente é o balanço dos alimentos menos as fezes. A digestibilidade verdadeira é o balanço entre a dieta e os respectivos resíduos alimentares que escaparam da digestão e chegaram nas fezes, excluindo os produtos metabólicos. O coeficiente de digestibilidade verdadeira é sempre mais alto que o da digestibilidade aparente. Em dietas totais, proteínas e lipídios sempre têm perdas metabólicas nas fezes. Para fibras e carboidratos não há perdas metabólicas nas fezes e por essa razão os coeficientes de digestibilidade aparente e verdadeira são iguais. Resíduos alimentares que ultrapassam o trato digestivo intacto são chamados de verdadeiramente indigestíveis. Sua identificação é complicada porque parte do material indigestível que chega nas fezes foi originado na fermentação ruminal (figura 2.1, pág. 8). A matéria microbiana é derivada da fermentação dos resíduos alimentares e do material endógeno secretado (uréia e muco proveniente da saliva) que pode não ser facilmente distinguível dos produtos microbianos. Os produtos da fermentação são resultantes de uma parte exógena alimentar e uma parte endógena metabólica. Para ruminantes, a proporção de matéria fecal metabólica que é microbiana é de aproximadamente 85-90%. A significância da digestibilidade verdadeira é que ela representa aquela parte do alimento disponível para a digestão pelo animal ou pelas enzimas microbianas. Os métodos in vitro de determinação da digestibilidade dos alimentos estão mais relacionados com a digestibilidade verdadeira na medida em que não estimam a matéria endógena fecal. As perdas metabólicas também são influenciadas pelo estado fisiológico e condição do animal.

3. Medindo o consumo alimentar

O consumo ad libitum como um fator de qualidade alimentar é o principal fator que afeta a resposta animal, particularmente a eficiência. As medidas de consumo variam em função da variabilidade animal (espécie animal, status nutricional, categoria animal, demanda energética, idade, sexo), palatabilidade e seleção da forragem. As medidas de consumo ad libitum normalmente são feitas com animais estabulados juntamente com ensaios de digestibilidade. O alimento é fornecido de 15-20% da quantidade requerida. Admite-se no consumo voluntário que será administrada uma quantidade tal de alimento que produzam sobras. A composição bromatológica das sobras diferencia-se da dieta total na medida da seleção alimentar praticada pelo animal. A seleção pode ser restrita por consumo reduzido, por corte, compressão, moagem ou peletização da dieta. Esta prática, entretanto, pode desviar os resultados das condições alimentares reais. Ovinos e bovinos podem alterar seu consumo por nenhuma razão aparente. É por essa razão que os ensaios devem ser conduzidos por diversas semanas a fim de que seja estabilizado o consumo e diminua-se essa variação. Tradicionalmente a aceitabilidade alimentar e os ensaios de digestibilidade são conduzidos em um nível de alimentação abaixo do consumo ad libitum. Este nível controlado denominado de consumo restrito não é necessariamente abaixo dos requisitos de mantença dos animais mas usualmente próximo a ele. O

seleção é o próprio animal. O animal tem o desejo e a habilidade de selecionar. A habilidade varia com as espécies animais e o desejo pode ser regulado pela fome e pela disponibilidade de alimentos. Geralmente um animal faminto é menos seletivo.

5. Energia metabolizável e eficiência

Subtrair a urina e as perdas de metano da energia digestível total é a maneira clássica de calcular a energia metabolizável. A partir desta subtração temos a substância metabolizável e a energia disponível para o animal. A energia metabolizável (quantidade de nutrientes metabolizáveis expressos como energia) é a mais importante fonte de avaliação dos alimentos e de expressão de requisitos de monogástricos. No caso dos ruminantes ocorrem alguns problemas nesta determinação em função das perdas calóricos características destes animais (Tabela 2.2, pág. 10). As perdas microbianas compreendem os alimentos não digeridos e a matéria microbiana e endógena. As perdas metabólicas fecais compreendem as substâncias endógenas e microbianas; as perdas com metano são inteiramente de origem microbiana, primariamente derivada de substâncias alimentares. As perdas urinas são originadas de compostos endógenos. Fezes e urina não representam uma significativa divisão das perdas endógenas. A divisão se baseia nas propriedades fisiológicas de solubilidade e tamanho molecular. Substâncias não metabolizáveis e indigestíveis de baixo peso molecular como fenóis dietéticos e óleos essenciais podem ser absorvidos e excretados na urina com quase nenhuma alteração. Essas substâncias não aparecendo nas fezes podem parecer que foram “digeridas” quando na verdade elas passaram para urina sem que a energia advinda delas fosse extraída. De forma prática, a estimativa acurada da EM é limitada pela dificuldade analítica em calcular a produção de metano, que é usualmente estimada. As perdas na urina, com a liberação de metano e com o incremento calórico depreciam a eficiência animal. Subtraindo-se o incremento calórico da energia metabolizável temos a energia líquida, o conteúdo energético dos alimentos que se apresenta disponível para a manutenção e produção. Para que os animais produzam é necessário que pelo menos os custos de manutenção sejam supridos. Acontece que o valor energético dos alimentos para a manutenção é mais alto que o correspondente valor para produção. O incremento calórico pode representar uma desvantagem para os animais que vivem em regiões tropicais: o stress calórico e mudanças nos valores relativos dos alimentos de baixa qualidade que induzem grandes incrementos calóricos.

6. Alimentos

Os alimentos são divididos em forragens e concentrados. Os concentrados são alimentos de alta qualidade com baixo conteúdo fibroso como os cereais e subprodutos agroindustriais que contêm uma alta concentração de energia digestível por unidade de peso e volume. Forragens jovens podem apresentar uma qualidade equivalente a essa definição de concentrados. Foi por essa razão que se adicionou o conceito de que os concentrados apresentam menos de 18% de FB. Esta divisão continua imperfeita porque não considera a lignina e as hemiceluloses. As forragens são caracterizadas pela fração de parede celular que elas contêm, entretanto, pequenas quantidades de parede celular dos concentrados também contribuem para a caracterização fibrosa das dietas. A tendência agora é buscar compilar os diversos sistemas de classificação dos alimentos em torno do valor nutritivo de cada alimento. As nomenclaturas seguem os seguintes sistemas: American Association of Feed Control Officials (AAFCO), normalmente associado com subprodutos industriais; terminologia de L.E. Harris da Universidade Estadual de Utah através do International Feed

Institute , atualmente International Network of Feed Information Centers (INFIC). Outros sistemas são apresentados pela FAO e pela USDA. O NRC adota parte da nomenclatura de Harris et al. (1967).

7. Classificação das forragens

Sistemas que descrevem a qualidade das forragens ainda não são totalmente satisfatórios. Os problemas da descrição variam com as espécies de plantas e com suas características morfológicas. A maior parte das plantas destinadas a alimentação de ruminantes são angiospermas e pertencentes a duas famílias: gramíneas e leguminosas. As forragens angiospermas são divididas em gramíneas, legumes (herbáceos), ervas de folha larga e árvores e arbustos. Estes termos referem-se em parte às características morfológicas das plantas. As gramíneas contêm muita matéria lignificada em suas folhas. As leguminosas e alguns arbustos apresentam-se como pequenas árvores em miniatura. A relação folha : caule de plantas herbáceas é um importante fator de qualidade assumindo que as folhas devem ser de melhor qualidade que os caules. Este índice é mais utilizado para descrever a qualidade de leguminosas que de gramíneas. Ainda são necessários sistemas que quantifiquem o valor nutritivo das diversas partes das plantas forrageiras. Isto ainda é muito difícil em função da diversidade das gramíneas e leguminosas utilizadas na nutrição animal. O sistema INFIC tenta agrupar descrições uniformes para todas as forragens (Tabelas 2.3 e 2.4). Isto ainda não é o ideal. O sistema proposto nas tabelas 2.5 e 2.6 (páginas 13 e 14) seriam ideais para a classificação das forragens porque dividem as gramíneas e leguminosas por grau de maturidade, valor nutritivo, descrição física e composição típica em PB, FDN e FDA. Apesar destes sistemas serem mais racionais, são pouco utilizados na nutrição de ruminantes.

8. Estádios de desenvolvimento da planta

A importância da descrição do estádio vegetativo da planta forrageira está em perceber que variando os estádios de desenvolvimento, varia também a composição líquida total. Esta variação cria uma base para o potencial seletivo alimentar. A Universidade de Cornell já desenvolve um modelo de avaliação do estádio vegetativo da alfafa. Neste modelo as medidas são realizadas por estádio médio por contagem (MSC) e por estádio médio por peso (MSW), que é mais acurado. As características descritivas que identificam as partes que compõem as partes aéreas das plantas são as seguintes:

Estádios vegetativos: nos primeiros estádios de desenvolvimento, as estruturas reprodutivas ainda não são visíveis na alfafa. Folhas e caule caracterizam o crescimento vegetativo.

• Estádio 0: Vegetativo Inicial
• Estádio 1: Vegetativo Intermediário
• Estádio 2: Vegetativo Final
• Estádio 3: Brotamento Inicial
• Estádio 4: Brotamento final
• Estádio 5: Florescimento Inicial
• Estádio 6: Florescimento Final
• Estádio 7: Fase de sementes inicial
• Estádio 8: Fase de sementes tardio

DIV = 93,67 – 4,29MSW

FDN = 20,62 + 8,03MSW – 0,59MSW^2

FDA = 17,05 + 3,85MSW

A partir destas equações percebe-se que os métodos MSC e MSW predizem a qualidade da alfafa administrada e de outras plantas forrageiras consumidas em pastejo. Predizer a qualidade das pastagens pode ajudar na decisão do corte além de determinar o quanto de forragem se perde após esse corte.

9. Qualidade da forragem

A qualidade das forragens é talvez o mais importante fator que influencia a produtividade dos ruminantes em pastejo ou sob confinamento. A qualidade de uma forragem tem grande relação com a quantidade de fibra dietética que ela contém. A fibra inclui a maior parte da planta que tem de ser processada pelo trato digestivo e que também é fonte de energia para os microrganismos ruminais e assim é importante para proporcionar o adequado funcionamento do rúmen. A qualidade da forragem tem intrínseca relação com o tipo de fibra necessária para maximizar a função ruminal. A parte lignificada da fibra é indigestível e por essa razão este material não fornecerá substrato para uma adequada ruminação. Além disso, a forragem deve fornecer energia para o crescimento microbiano. O termo qualidade da forragem depende do adequado fornecimento de parede celular vegetal, de sua ótima digestibilidade, e de sua taxa de digestão. A taxa de digestão é importante em virtude de ser determinante da quantidade total de energia alimentar disponível por unidade de tempo. Forragens de baixa qualidade tendem a resultar em baixas taxas fermentativas que atendem apenas aos requisitos de manutenção das bactérias ruminais. Esta condição impõe limites severos no aproveitamento desse tipo de forragem pelo animal. De maneira geral, as plantas perdem seu valor nutritivo com o avançar da idade pelo aumento da lignificação e pela diminuição na relação folha : haste. Acontece que nem sempre as folhas são mais digestíveis que os caules, além disso, alguns caules como os da cana-de-açúcar acumulam reservas nutritivas com o avançar da idade da planta. Fatores que influenciam a qualidade dos caules levam em consideração se estes são ocos ou cheios. Se forem largos, o tecido lignificado pode ser mais finamente distribuído. A conseqüência disso é que o caule é mais digestível. O miolo é muito menos lignificado que o córtex e caules ocos tendem a ser menos digestíveis (p. ex., alfafa). Os caules de gramíneas jovens podem servir de reserva de carboidratos. Em termos gerais, os cereais e os grãos têm alcançado, no momento do corte, a sua maior maturidade. Conseqüentemente as cascas, palhas, peles do grão podem diminuir a qualidade destas plantas. Da mesma forma existem exceções: a casca da soja e a pele que reveste o grão de milho têm pouca lignina e têm alta digestibilidade. A qualidade das forragens pode variar com a idade da planta, entretanto, outros fatores também devem ser considerados como, por exemplo, o grau de desenvolvimento, produção de sementes e o próprio ambiente em que a planta cresce. Plantas que permanecem no período vegetativo por um longo período podem não diminuir em qualidade. A fibra deve ser considerada como uma unidade biológica e não como uma entidade química. A parede celular da planta é uma complexa estrutura composta de lignina, celulose e hemicelulose, pectina, algumas proteínas, substâncias nitrogenadas lignificadas, ceras, cutina e componentes minerais. Este material é dividido em matriz insolúvel (lignina, celulose e hemicelulose caracteristicamente apresentando ligações covalentes) e substâncias solúveis (pectina, ceras e proteínas). A parede celular possui a maior parte da planta que é resistente ao ataque de enzimas secretadas pelo trato gastrointestinal dos mamíferos. Apesar da parede celular ser consideravelmente fermentada pela microflora intestinal, raramente é completamente digestível. A completa digestão da parede celular pode ocorrer se os fatores de proteção que inibem a degradação da

parede celular estão ausentes. A fibra usualmente diminui a densidade calórica das dietas. A composição da fibra é nutricionalmente significante e varia com o tipo de parede celular vegetal. A fibra tem grande importância na nutrição humana e na nutrição de monogástricos. Os nutricionistas humanos definem fibra dietética como os polissacarídeos e substâncias associadas à parede celular vegetal, resistentes às enzimas digestivas dos mamíferos. As pectinas fogem à regra. São consideradas como substância da parede celular, entretanto são rapidamente fermentáveis e completamente degradáveis pelas bactérias. O grupo total de substâncias resistentes às enzimas digestivas é denominado complexo de fibras dietéticas, embora a verdadeira fibra seja a parede celular insolúvel. Carboidratos não disponíveis em monogástricos são aqueles que não produzem açúcares quando de suas quebras. Os carboidratos do complexo de fibra de fibra dietética são considerados indisponíveis porque quando fermentados os produtos são ácidos graxos voláteis (AGVs) no lugar de açúcares. Neste caso indisponível não é sinônimo de indigestível. Esta definição é mais utilizada para monogástricos, pois neste contexto sucrose e amido seriam considerados carboidratos indisponíveis em ruminantes. Os ruminantes não recebem glicose da dieta e dependem da gliconeogênese para o seu fornecimento de açúcares. Nem todas as estruturas da parede celular vegetal indigestível são fibras. O algodão é praticamente celulose (fibra) e assim mesmo é completamente digestível. A celulose em determinados tipos de vegetais não é caracteristicamente fibrosa e também é altamente digestível. O valor nutritivo dos alimentos é determinado por dois fatores: a proporção de parede celular vegetal e o grau de lignificação. A proporção de conteúdo celular determina a quantidade de nutrientes completamente disponíveis presentes nos alimentos.

Tabela 2.7 – Classificação das substâncias vegetais relativas ao conceito de fibra dietética

Degradabilidade Categoria Função na planta Intestino dos mamíferos

Microrganismos ruminais Não fibrosos Frutanas Oligossacarídeos Mucinas Taninos Parede celular microbiana

Armazenagem Armazenagem Tecido conectivo Proteção

Nenhuma

Não Não Não

Não

Sim Sim Sim Não

Sim Complexo fibroso Galactanas Gomas Pectinas

Armazenagem ? Estrutural

Não Não Não

Sim Sim Sim Fibra Insolúvel Hemicelulose Celulose Lignina Produtos de Maillard

Estrutural Estrutural Estrutural Nenhuma

Não Não Não Não

Sim Sim Não Não Fonte: Kronfeld e Van Soest (1976)

A matéria vegetal resistente aos sistemas digestivos dos animais encontra-se principalmente na parede celular. A maior parte dos animais carecem de enzimas capazes de degradar a celulose, a hemicelulose e a lignina, com exceção de alguns caracóis e artrópodes que apresentam celulases intestinais, bactérias e fungos que as degradam. A habilidade dos animais em utilizar a celulose, a hemicelulose e a pectina dependem da presença de organismos gastrointestinais que as degradem e da capacidade do herbívoro em manter estes microrganismos e utilizar-se de seus produtos. O uso de substratos de fermentação mais lenta depende do tempo de retenção e da adaptação e evolução de seus respectivos tratos digestivos. Os ruminantes não são os únicos animais que utilizam a celulose nem também têm a celulose como dieta única. Os carboidratos celulósicos incluindo a hemicelulose são responsáveis por aproximadamente 50% da energia metabolizável ingerida pelos ruminantes. Os ruminantes domésticos, principalmente os grandes ruminantes, são os que mais contribuem com os níveis de CO 2 e metano atmosféricos. O CO 2 atmosférico é principalmente proveniente das combustões e das fermentações microbianas que acontecem nos ruminantes. A maior produção de metano advém dos pântanos naturais, da queima do petróleo, queima de biomassa e por último das perdas animais. Isso acontece porque nos ruminantes os ácidos graxos voláteis, utilizados como fontes de energia metabolizável, são convertidos em metano, mas também em CO 2. Os eqüinos, suínos e humanos também contribuem com a produção de metano da Terra só que em menores proporções (< 2%). Estas considerações são importantes para revelar que os ruminantes não são os grandes vilões da liberação de gás metano no planeta. Nos EUA a liberação de metano pelos bovinos representa 1% do total. Além disso, os animais confinados recebem inibidores de metano. Um outro aspecto é que o turnover do metano é mais rápido (10-14 anos) que o do CO 2 (50-200 anos) e o metano é produzido a partir do CO 2 , sendo, portanto, uma fonte natural de remoção deste último. A manipulação da liberação de metano pelos ruminantes domésticos tem pouco efeito sobre a liberação líquida de metano no mundo.

3. Limites da biodegradação

Os limites físico-químicos da degradação estão relacionados às ligações covalentes entre as unidades constitutivas dos vários sistemas macromoleculares. Todos estes sistemas envolvem um grupo ativo que age sobre o carbono α, seguido de clivagem e utilização dos subcomponentes (aminoácidos, açúcares ou ácidos graxos). A evolução dos polímeros polifenólicos, onde os principais são as ligninas e os taninos, representa a maneira como ligações entre unidades se baseia na condensação polifenólica oxidativa a partir de ligações éter ou bifenil, que bloqueiam a ativação hidrolítica e são geralmente resistentes aos modos convencionais de quebra biológica. As análises laboratoriais retardaram o entendimento bioquímico e biológico destes complicados polímeros em virtude de serem utilizados processos laboratoriais que se utilizavam dos mesmos modos de ataque químico. As ligações não hidrolisáveis da lignina e de outros polifenólicos trouxeram a eles a denominação de substâncias condensadas. Essa característica não hidrolítica, entretanto, não impediu a evolução de fungos e de algumas bactérias que conseguem degradá-los. Substâncias fenólicas simples parecem ser utilizadas por organismos anaeróbicos, enquanto as substâncias condensadas parecem ter as suas quebras limitadas à ação de organismos aeróbicos. A maior parte dos tratos gastrointestinais dos animais apresenta ambiente anaeróbico e assim existe uma limitação na degradação de substâncias resistentes presentes nos vegetais. A lignina, por exemplo, limita o potencial máximo de degradação da parede celular vegetal. O metabolismo realizado pelos microrganismos na ausência de oxigênio é denominado fermentação. A partir desse processo acontece a conversão de carboidratos em produtos orgânicos como ácidos graxos voláteis, ácido láctico e etanol. Estes produtos retêm a maior parte da energia original do substrato, uma conseqüência necessária da ausência de oxigênio que seria oxidado liberando energia, CO 2 e água. O grau de

metabolizabilidade anaeróbica do substrato depende da habilidade do metabolismo em manipular o oxigênio contido dentro das moléculas de substrato e assim haver a produção de CO 2 e de produtos fermentativos. O uso mais eficiente da energia depositada é através da oxidação aeróbica. A maior parte da matéria orgânica finaliza em degradação aonde o oxigênio é escasso, entretanto os organismos adaptados a essa condição são capazes de aproveitá-los. Estes organismos dividem-se em dois grupos: anaeróbicos facultativos e anaeróbicos obrigatórios. Os anaeróbios facultativos são aqueles que utilizam oxigênio caso esteja disponível. Enquanto a fotossíntese reduz CO 2 a carboidratos, o metabolismo anaeróbico resulta na produção de substâncias orgânicas ainda mais reduzidas enriquecidas com carbono e hidrogênio. Estes compostos reduzidos são ácidos graxos, álcoois e metano, excreção dos sistemas anaeróbicos. Substâncias dietéticas com baixo nível de oxigênio serão metabolizadas lentamente ou parcialmente pelos organismos anaeróbicos. Assim, ácidos graxos, ceras e compostos fenólicos não provêm energia para a fermentação ruminal e terminal sendo degradados a metano se o tempo de permanência no rúmen for suficiente para isso. Por outro lado, produtos reduzidos podem ser diretamente incorporados ao organismo sem gasto de energia. Isto se aplica aos ácidos graxos e a alguns esqueletos de aminoácidos. Produtos de fermentação fóssil no solo ou em esgotos podem degradar substâncias não disponíveis à maior parte das fermentações intestinais de animais. Ácidos graxos voláteis são degradados a metano e CO 2 nas fermentações de dejetos. Outros sistemas anaeróbicos podem utilizar a fotossíntese para gerar oxigênio a partir do CO 2 e água ou podem derivá-lo pela redução do sulfato ou nitrito que são ordinariamente uma parte normal das dietas e podem contribuir com algum oxigênio. A quantidade de oxigênio assim derivada é provavelmente uma pequena parte do total de oxigênio orçado na fermentação intestinal. A energia potencial disponível para os herbívoros proveniente da fermentação gastrointestinal inclui aquela presente nos corpos dos microrganismos e em seus produtos reduzidos como os AGVs (com exceção do metano). A matéria reduzida na forma de AGVs contém ainda grande quantidade de energia armazenada da fotossíntese e essa energia pode ser disponibilizada pela oxidação aeróbica. O metabolismo aeróbico de 1 mol de glicose a CO 2 e água produz 38 moles de ATP, enquanto o metabolismo anaeróbico (ausência de fotossíntese, nitrato ou sulfato) podem produzir apenas de 2-6 moles de ATP dependendo do organismo fermentador e do sistema ecológico. A grande quantidade de energia não utilizada pelos microrganismos ruminais passa para o organismo aeróbico. Se o metabolismo do rúmen fosse aeróbico ou se o tempo de retenção fosse mais longo em sistema anaeróbico, outros produtos não metabolizáveis além das células microbianas estariam disponíveis e o organismo seria totalmente dependente das células microbianas produzidas. A partir disso percebe-se que a eficiência microbiana é antagônica a eficiência do organismo animal. Um sistema anaeróbico ineficiente que produz um máximo de AGVs e um mínimo de células a partir de uma dada quantidade de substrato produz um máximo de energia para o organismo aeróbico, enquanto um sistema aeróbico que produz células e CO 2 produzirá proteína e energia apenas na forma de produtos celulares. Os ruminantes dependem da pré-fermentação dos alimentos pelos microrganismos anaeróbicos e assim as limitações destes microrganismos anaeróbicos também somam para o organismo animal. A energia gasta para a manutenção das bactérias aparece como calor e é eliminada pelo organismo animal. Os substratos com baixas taxas de degradação podem ser eliminados tanto pelas bactérias como pelo organismo porque eles não podem ser retidos por muito tempo no intuito de serem fermentados. Este é o princípio da taxa de limitação. Substâncias muito ricas em carbono e hidrogênio são indisponíveis aos organismos ruminais e também indisponíveis ao organismo, ao menos que ele tenha enzimas específicas para essa ação. As limitações mais recentes utilizadas pelos vegetais para sua defesa natural são a cutina e a lignina, que são os principais fatores influenciando a qualidade alimentar. Estas substâncias são resistentes à degradação anaeróbica por causa de seu baixo conteúdo em oxigênio e alto em estruturas condensadas, que dificultam a degradação e retardam o catabolismo aeróbico.

Os ruminantes de condições tropicais úmidas são menores e mais seletivos. Graças a essa última característica usam a fermentação ruminal mais como um meio de detoxificar os compostos secundários de baixo peso molecular. A seleção é uma vantagem sobre os eqüídeos e outros monogástricos herbívoros. Todos os herbívoros lidam com compostos defensivos secundários. A estratégia da alimentação espaçada e em menores quantidades (estações alimentares) faz com que haja pequenas ingestões de substâncias prejudiciais especialmente sob condições de ampla variedade de espécies vegetais que lhes permite a seleção forrageira. A adaptação dos ruminantes a substâncias secundárias é um tópico relevante para a bioengenharia e seus limites particularmente com relação a taninos, isoflavonas estrogênicas, sílica e alcalóides. Muitas substâncias secundárias podem ser metabolizadas por microrganismos intestinais depois de uma adaptação ao alimento de 3 dias a 3 semanas (Cap. 13). Outras adaptações ou ajustes requerem modificações mais extensivas. Dois exemplos: os ruminantes não podem se adaptar a mimosina da Leucaena sem a introdução de determinados tipos de bactérias; a lignina não pode ser metabolizada em todos os casos por causa das limitações dos processos metabólicos em ambientes anaeróbicos. Ajustes de evolução das espécies de herbívoros são importantes para o entendimento do comportamento alimentar de animais domésticos e selvagens. O tamanho do animal em relação ao tamanho da planta também é um fator preponderante dentro da seleção de plantas forrageiras. Herbívoros que se especializam em tipos particulares ou em partes de plantas apresentam dentições e comportamentos alimentares mais especializados. Provavelmente os herbívoros mais importantes em termos de números são os insetos e caracóis, caracterizados como pestes e competidores de alimentos para o homem. Entretanto, suas estratégias alimentares são de interesse. Exceto para os térmitas, a maioria dos insetos não utiliza fibra. Se os térmitas digerem ou não a fibra e em particular a lignina ainda existe controvérsias, entretanto alguns autores comentam que existe uma associação com fungos aeróbicos simbióticos que permite a eles essa utilização. Além disso, eles também consomem enzimas fúngicas e as armazenam para uso nos processos digestivos. Ácidos graxos voláteis são produzidos no intestino delgado dos térmitas havendo conversão dos mesmos a metano e CO 2 e depois a ácido acético. Os caracóis e determinados artrópodes secretam celulases que agem sobre fontes mais disponíveis e menos cristalinas de celulose.

5. Estratégias alimentares e Fontes Vegetais

As proteínas e carboidratos existentes no conteúdo celular vegetal são completamente disponíveis para todos os animais, mas aqueles existentes na parede celular apenas são parcialmente disponíveis para os animais que possuem bactérias específicas no trato digestivo para sua degradação. As famílias das plantas exibem diferenças estruturais e morfológicas requerendo dos herbívoros a especialização e o desenvolvimento de diversificação na escolha dos alimentos. Os vegetais oferecem uma ampla variedade de nichos ecológicos aos herbívoros de modo que eles venham a explorá-los. Hofmann (1973, 1989) classificou os mamíferos herbívoros em três classes baseado em suas preferências alimentares (Tabela 3.3, pág. 27). Langer (1988), por outro lado, classificou estes mesmos animais de acordo com uma faixa que vai de 1 a 6 que complementa a tabela de Hofmann (Tabela 3.4, pág. 27). O sistema de Langer presume que as gramíneas são mais fibrosas que as leguminosas. Isto, entretanto, não é uma verdade absoluta já que no pastejo o consumo de fibra vai depender de quanto de material lenhoso o animal ingere. A maioria dos arbustos contém mais fibra que qualquer gramínea. Um outro sistema, menos satisfatório, é o de Bodmer (1990). Este sistema utiliza a proporção de gramíneas na dieta como um critério de classificação sugerindo uma contínua relação entre o pastejo e o ramoneio que pode não ser linear. O problema deste sistema é o aceite de que os pastejadores sejam menos seletivos que os ramoneadores. Podem existir pastejadores bem seletivos e ramoneadores menos seletivos como os elefantes. As girafas são provavelmente menos seletivas que os pequenos ruminantes em pastejo. A girafa tem uma grande

capacidade digestiva que lhe permite ser mais tolerante a ramos de baixa qualidade nutritiva. Em contraste, os antílopes parece ser um pastejador bem seletivo. Os selecionadores de concentrado não toleram grandes quantidades de fibra e são limitados na alimentação quando ingerem porções de vegetais com fibra de baixa qualidade. Alguns consumidores intermediários passam grandes volumes de alimento pelo trato digestivo e usam de forma limitada os componentes de parede celular preferindo a ingestão de suficientes quantidades de porções mais prontamente disponíveis. Eles são adaptados tanto ao ramoneio quanto ao pastejo. Os consumidores de forragens podem digerir os componentes de parede celular (ruminantes em pastejo e grandes herbívoros monogástricos). Os consumidores intermediários modificam o consumo alimentar de acordo com a disponibilidade de forragem e são muito mais versáteis do que os selecionadores de concentrado ou os pastejadores obrigatórios. Quase sempre comem forragens jovens. Alimentam-se também de ramos. Algumas vezes podem ser seletivos dependendo das categorias de forragem disponíveis em seu habitat. Os animais de clima tropical são mais seletivos que os de clima temperado dada a diversidade de espécies de plantas forrageiras existentes nos trópicos. O comportamento alimentar dos herbívoros pode ser ilustrado a partir de duas classificações (Figura 3.2, pág. 28). Espécies intermediárias como os caprinos têm considerável versatilidade no seu comportamento alimentar. Os caprinos são consumidores seletivos, mas são inferiores aos bovinos e ovinos quanto a digestão da fibra, a despeito de sua fama de ser capaz de digerir qualquer coisa. Os consumidores de forragem e volumosos incluem (em ordem decrescente quanto a necessidade de água) os consumidores de gramíneas frescas, consumidores de forragens e os pastejadores de regiões áridas. Os bovinos de clima temperado são classificados como consumidores de gramíneas frescas principalmente por causa de sua necessidade de ingerir água. Atualmente, quase não selecionam alimentos.

6. Taxonomia

Os ruminantes constituem uma subordem dos Artiodáctilos (ungulatos) e são divididos em 4 famílias que compreendem 155 espécies (Tabela 3.5). Os camelídeos compreendem um grupo irmão contido numa subordem separada a Tylopoda. Algumas classificações, entretanto os incluem na Ruminantia. Os tragulídeos não apresentam omaso e por causa disso assemelham-se mais aos tilópodas. Somente um ou dois gêneros dos tragulídeos, girafídeos e antilocaprídeos ainda existem. Antilocaprídeos atualmente são classificados como bovídeos. Todos os antílopes africanos são bovídeos. Os Bovidae incluem os antílopes africanos, os búfalos, bovinos, ovinos e caprinos. Do ponto de vista alimentar é difícil reuni-los já que são incluídos animais de hábitos alimentares bem diferentes, desde os ramoneadores tropicais aos ruminantes mais desenvolvidos, os pastejadores temperados. Os Tylopoda incluem os camelos do Velho Mundo: dromedários, camelos, alpacas, lhamas, guanacos e as vicunhas. Todos são adaptados a condições de deserto ou áridas ou a condições de montanha ou ambos. Provavelmente apresentam uma captação de nutrientes com qualidade nutricional moderada. Todos os tilópodas “ruminam” e têm um terceiro estômago, tomando o lugar do omaso. Pesquisas sobre a capacidade digestiva destes animais são escassas. Acredita-se que a lhama seja um digestor mais eficiente da celulose que as vacas.

7. Evolução dos herbívoros e da fermentação intestinal

Durante o período pré-cambriano, os organismos unicelulares foram as principais formas de vida e foi no início deste período que surgiram as bactérias metanogênicas do tipo procariota e as eubactérias incluindo aquelas que são representadas pelas bactérias ruminais atuais (celulolíticas e outras fermentadoras de