Fundamentos da sistemática filogenética, Manuais, Projetos, Pesquisas de Sistemática

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Fundamentos de

Sistemática Filogenética

Dalton de Souza Amorim

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êdilora

Ribeirão Preto 2002

Dalton de Souza Amorim. Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão

Preto, Universidade de São Paulo, Av. Bandeirantes 3900, 14.040-901 Ribeirão Preto SP. Endereço elelrônico:

dsamorim@usp.br

"2002, 2005 Dalton de SouzaAmorim

A452f

Amorim, Dalton de Souza.

Fundamentos de Sistemática Filogenética I Dalton

de Souza Amorim. -- Ribeirão Preto: Holos; 2002.

156p. iI. ; 28 cm.

1. Biologia -Classificação. 2. Evolução. 3.

Filogenia. I. Título.

ISBN 85-86699-36-

9 788586 699368 C.D.U.

I~ tiragem (3.000 exemplares] - setembro. 2~ tiragem (3.000 exemplares) - março.200S

Proibida a reprodução total ou parcial.

Os infrarores serão processados na forma da lei.

Holos,Editora Ltda-ME

Rua Berta Lutz 390

14.057-280 Ribeirão Preto SP

telefaX".016.639.

holos@holoseditora.com.br

Ilwww.holoseditora.com.brll

"A educação deve abrir os olhos e permitir enxergar o Uno na diversidade." (Sathya Sai Baba)

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• Prefácio ICO: Sumário
• Agradecimentos , , , ,.., ' Prólogo " II
• Capítulo 1 - Sistemática c Diversidade Biológica _•..•..••••..•.••••••.•••.••....... - Dimensionando a diversidade biológica - O escopo de ação da Sistemática entre as ciências , - Disputa entre sistemas gerais de referência
  • Capítulo 2 • Tempo e Forma: Plesiomorfia e Apomorfia
    • Homologia ,
    • Séries de transformação: plesiomorfia e npomorfia
    • Caracteres compartilhados: simplesiomorfias e sinapomorüas
    • Polarização de séries de transformação
    • Exercícios
  • Capítulo 3 - Forma e Agrupamentos Taxonômicos: Grupos Monofiléticos e Merofiléticos
    • Exercícios :
• Capítulo 4 • Semelhanças Compartilhadas: Sinapomorfias e Homoplasias, Simplesiomorfias e Reversões - Método de reconhecimento de sinapomorlias e homoplasias
  • Capítulo 5 • Protocolos de análise e Matrizes de Informação
    • Escolha do Grupo de Estudo (Grupo interno)
    • Escolha dos Táxons Terminais ,
    • Orientação de Matrizes
    • Sequências dos Táxons Terminais nas Matrizes
    • Lista de Caracteres
    • Caracteres Não comparãveis
      • Polarização
    • Variação em Táxons Terminais
    • Otimização
    • Grupos Externos Funcionais
    • Grupos Externos nas Matrizes
    • Estados na Matriz: Caracteres Ordenados/Não Ordenados
    • Caracteres de Estados Múltiplos
    • Natureza dos Dados de Matrizes
  • Capítulo 6 - Informação em Cladogramas
    • Filogenias, c1adogramas, árvores filogcnéricas
      • Poliromíus e cledogrames possíveis
    • Afirmações implícitas em c1adogramas
    • Consenso
    • Índices
    • Exercícios
• Capítulo 7 - Construção de Cladogramas ., , " ••,••..•.........•,.......•..••.••.•••, •.••• , •••.••• ,••,•......" - Transformação de matrizes de caracteres em cladogramas - Otimização - Exercícios
• Capítulo 8 - Noções Básicas sobre Classificações Biológicas - O sistema geral de referência sobre a diversidade biológica e o sistema lineano - As escolas taxcnôrnicas: oruologias e princípios gerais - A escola lineana (ou esscncíalista ou tipológica) ,. - A escola "catalográfica" - A Taxonomia Numérica - A Sistemétíca Gradista - Os princrpíos gerais das classificações filogenéticas
• Capítulo 9 - Classificações Filogenélicas ., , ,.............•...•.•.., , ••.••. ,•.,., - Transformação de clndogramas em classificações - Classificações filogcnéticas c categorias taxonôrnicas - Subordinação - Scqücnclação Pnndarncruos de Sistemática Fi!tlgcn':tica - Fósseis c as classificações filogcnéticas ...............................................................•............................................. - Tempo. biogeografia e categorias não-lincunns - O sistema de classiflcaçüo de Pupnvcro. LLorente-Bousquesls & Abc (1992a) ..•.............~
• Capítulo lO - Ordenação do Conhecimento Biológico
• Capítulo 11 - Manual de Projetes com Metodologia Filogenética _ - Estudos de séries de transformação de caracteres - Estudo de relações filogcnéticas , I I
• Capítulo 12 - Métodos Numérico -Algumas Considerações : - Critérios em diversas .etapas da análise - Homologia primária - Polarização - Elementos cognitivos e elementos computacionais nas análises filogenéticas - Etapas cognitivas (vmunuais") de uruilisc - Pesagem a posteriorí de caracteres - Parcimônia simples e pesagem sucessiva - Estruturas simples c complexas Apomorfias como aquisição ou perda de estruturas : 13r - Ponderação a posteriori de caracteres - Conclusões
  • Capítulo 13 - Respostas aos Exercícios J
    • Capítulo 14 - Glossário
  • Índice Remissivo

néuca D<lll11rJ de Souza Amorim

.• 102 .. 103 .. 105 .. 109 .. 114

. 117 .. 117 .. 119 .. 123 .. 124 .. 125 .. 127 .. 127 .. 128 .. 131 .. 131 .. 131 .. 132 .. 133 .. 133 .. 135 .. 147 .. 151

A todos os meus professores, sempre mestres

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.érica Dalt\1lI de $,JU/,1 Amonm

Prefácio

Há mais de vinte anos. tive a oportunidade de estudar com certa atenção uma enorme monografia taxonômica escrita por um venerável zoólogo da velha guarda. Era um trabalho de mais de mil páginas que focalizava, em escala continental. toda uma grande família de insetos, e o autor era daqueles especialistas que dominam exemplarmente sua área. Em certo ponto. ele se permitia uma pequena digressão filosófica sobre a natureza do seu trabalho. Quando as espécies possuíam aquelas peculiaridades definitivas que não deixavam margem a dúvidas. seu posicionamento taxonômico estava naturalmente resolvido. Entretanto, sempre apareciam espécies recalcitrantes, desafiadoras, problemáticas. O bom homem tinha a solução: colocava-as onde "pareciam mais felizes." Dessa perspectiva, o grande problema da sistemática seria a felicidade das espécies. Talvez possamos estender a noção e falar também na felicidade de populações, gêneros, famílias e assim por diante. Resta saber o que isso significa. As últimas quatro décadas testemunharam um intenso debate acerca dos fundamentos teóricos e metodológicos da sistemática (ou taxonomia), tão intenso como jamais ocorrera antes. A taxonomia tradicional praticamente não se manifestou nessa longa discussão. permanecendo mais ou menos tão recessiva quanto sempre foi. Três outros grupos, porém, pronunciaram-se com vigor, a taxonomia numérica, a taxonomia evolutiva e a sistemática filogenéticu. Além da taxonomia tradicional. tambéru u numérico e a evolutiva, depois de alcançarem algum prestígio, perderam terreno. Não conseguiram sustentar o debate. A sistemática fllogcnérica. por outro ludo, não cessou de crescer vertiginosamente nos últimos vinte e poucos anos. Parece seguro urirrnar que, doravante. a sistemática será filngenéticu. Os problemas das escolas que se opunham à sistemática filogenética eram de teoria e de método. Quando falo em teoria, refiro-me a uma teoria biológica que explique a natureza da diversidade do mundo vivo, que é o universo próprio da sistemática, e não a uma teoria filosôficn como o cssencinlismo, que só entravou o desenvolvimento da ciência. A evolução é a única teoria científica da diversidade blolôglcn. Quando falo em método, refiro-me a uma metodologia ao mesmo tempo sólida e consistente com a teoria da evolução. Só a sistemática filcgenética possui esses requisitos absolutamente indispensáveis para uma sistemática moderou que possa servir a toda a biologia. A taxonomia tradicional não tcm teoria nem método. A tuxonomiu numérica não tem teoria biológica: tem uma metodologia. mas é puramente um conjunto de métodos matemáticos aplicados aos organismos. A taxonomia evolutiva tem uma teoria muito confusa e imprecisa c nunca foi capaz de desenvolver qualquer metodologia. A sistemática filogenética é a única taxonomia exclusiva c eminentemente biológica que jamais existiu, is lO é, a única que tem uma teoria biológica da diversidade e um método compatível com li teoria. As taxonomias tradicional e evolutiva constituem o que podemos chumnr de taxonomia implícita. Jamais dizem como fazem o que fazem. A taxonomia tradicional só comporta um tipo de treinamento, a familiarização sensorial, neural. com os espécimes. Esse conhecimento é indispensável aos taxcnomlsras de qualquer tendência, mas é insul1ciente para a tomada de decisões, para a solução de problemas de relacionamento formulados pela teoria sistemática.. Em vez da interpretação teórica dos caracteres, há preferência por caracteres mais relevantes. A taxonomia evolutiva em pouco ultrupnssu li tradicional. O jargão diferente. apesar das boas intenções, frcqüentemente não passa de cosmético. Os tradicionais e os evolutivos usam diferentes linguagens. mas são todos, fundamentalmente. impressionistas. Em suma, ataxonornia implícita não sabe onde as espécies se sentem ruais felizes e não sabem como chegar lá. A taxonomia numérica, como a tradicional. prega abertamente a abstinência teórica, como se fosse possível.Insiste obstinadamente em desvincular a taxonomia de toda consideração de ordem evolutiva ou filogenética. Os numéricos e os tradicionais não têm qualquer objeção teórica à teoria da evolução. São simplesmente alérgicos à evolução, não gostam de ser vistos na presença dela cm público. Pretendem fundar a taxonomia na simples constatação da similaridade manifesta. Só que a taxonomia numérica, ao contrário da tradicional, tem um método. Os matemáticos construíram um complexo campo de investigação chamado de aruilisc multidimensional (ou multivarinda). Uma parte dele é a análise de agrupamento. Uma parte desta. aplicada os organismos. recebeu o nome de taxonomia numérica.. Quer dizer, a taxonomia numérica é a simples transferência para a biologia de um pequeno número de técnicas matemáticas que têm larga aplicação fora da

biologia e que serve para ajuntar coisas comparáveis de qualquer tipo, como pedras e borboletas. Em suma, é uma taxonomia

sem teoria biológica c com métodos importados. Como conseqüência, a taxonomia numérica sabe como chegar lã, mas não sabe onde. É uma taxonomia metodologicamente explícita, mas teoricamente implícita. A esta altura, jd deveria ter ficado claro para todos que uma sistemática moderna só pode ser filogenéticu. Essa sistemática tem uma teoria da diversidade e metodologia apropriada. Isto é, sabe onde as espécies se sentem mais felizes c sabe como chegar hi. Teórica c metodologicamente. é uma taxonomia explícita. Todos os trabalho de sistemática filogenética mereceriam um mesmo subtftulo: "cenas de tuxonomiu explícita." Além disso, são todos recomendados para maiores e menores. É possível c recomendável treinar sístcmatas. Os jovens não precisam aprender por imitação ou condicionamento. como chimpanzés amestrados. Eles ainda precisam do conhecimento neural dos espécimes, como lodos os tnxonornistas, mas podem e devem aprender a teoria e o método. Uma conseqüência notável dessa circunstância relativamente nova é n demolição a que a última geração de filogcneticistas está submetendo o edifício taxonômíco tradicional. Se os jovens sistcmeras às vezes fazem isso com certa arrogância, se freqüentementc trazem nos lábios o sorriso dos oniscientes, podemos

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perdoá-los. A verdade é que sabem o que fazem. Há três décadas. quase não existiam tratados de biologia sistemática.. Hoje. temos dezenas de livros sobre vários aspectos dessa ciência. Este livro de Dalton Amorim pode ser considerado a primeira obra importante de sistemática em

lfngua portuguesa. com esse juízo. estou passando por cima de dois outros textos ultrapassados. O primeiro é uma tradução

de 1962, contemplando um documento pioneiro. mas que não pegam a reviravolta que começaria uma década depois. O segundo é um livro de 1989, que não em tradução, mas que passava ao largo de tudo o que vinha ocorrendo há decênios. A preocupação de Amorim é clnrarnente li prática da sistemática fllogenétlca. A discussão teórica é sempre tangencial. Amorim quer ensinar-nos como interpretar caracteres, como construir cladogramas, como fazer classificações. Explica convenientemente a metodologia analítica em seus pontos principais e fornece exemplificação suficiente, mas não excessiva. O nervo da obra é a utilização da análise de parentesco como fundamento das classificações. Após uma apresentação perfunctória da diversidade biológica como problema da sistemática. Amorim expõe os conceitos correlatos de estrutura,

homologia e caráter, detendo-se nos tipos de similaridade e na polarização das transformações. Definee exemplifica grupos

monofiléticos, rnerofllõticos. parafüéricos e polifiléticos. Seguidamente, preocupa-se com a descoberta de sinapomorfias e bomoplasias. bem como com noções de generalidade. congruência c parcimónia. Dedica-se, então, a uma discussão pormenorizada da natureza e importância das matrizes de caracteres. Depois explica os conceitos de cladograma, árvore e afins. e demora-se longamente na construção de cladogmmas, otímlznção. consenso e índices de consistência e retenção. Isto posto, defende a classificação como sistema geral de referência, analisa sucintamente as escolas texonôrnlcas e estuda a fundo as classificações filogenéticus. Logo interrompe sua preocupação didática com um bom capítulo sobre alterações de caracteres em nível pooulacional e assimetrias liIogenéticas. Retomando o lia. compara métodos numéricos e manuais de análise. Procura depois descobrir se as hipóteses tilogenéticas obedecem ou não a um método hipotético-dedutivo. Traz depois uma inovação importante, um manual de projetes. uma orientação para o estudo de uma ampla gama de problemas biológicos do ponto de vista filogenético. Temos aqui, enfim. um bom livro didático. O ensino da sistemática entre nós sempre foi incipiente. Poucos cursos de pós-graduação o contemplam com regularidade e quase nenhum de graduação. É indiscutível o papel proeminente que está reservado a este livro de Amorim. Dizem que o homem se distingue dos outros animais porque compra mais livros do que consegue ler. Pura melhorar o diagnóstico, um livro de sistcmãrica filogenética seria imbatfvcl. Mas recomendo ao leitor que leia este.

Nelson Bcrnnrdi 24.0utubro.

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Fundamentos de Sisl~m<ilk;\ Filllgcn{:ticn

profissionais das áreas biológicas. Estudar Sistemática Filcgenética pode servir a dois objetivos principais. Um deles é fornecer subsídios para uma compreensão geral da diversidade biológica. da evolução dos táxons e da modificação dc caracteres. Nesse sentido. a Sistemática Pilogenétlca é uma matéria que passa a facilitar II compree-•.;ão dos estudos cm Zoologia, Botânica, Protozcclcgia (e disciplinas que abordem os procariontes), Fisiologia Comparada, Anatomia Comparada, Embriologia Comparada. Etologia. Biologia Molecular etc. O outro objetivc, mais técnico, é desenvolver a habilidade de propor hipóteses sobre a evolução de caracteres ou sobre as relações de parentesco entre os membros de um grupo. Eventualmente, o emprego dessa metodologia podesero tema central de um projeto de pesquisa. Contudo, a compreensão da teoria e da metodologia de análise filogenélica em princípio deveria ser dominada por qualquer pesquisador que lide direta ou indiretamente com problemas ligados à comparação entre estruturas biológicas -de moléculas ao comportamento- de grupos diferentes de organismos.

Este livro não é uma fonte completa para o aprendizado de Sistemática Pítogenéríca. A justificação do sistema

filogenético foi exposta em detalhe por Hennig (1966) em um texto de leitura relativamente difícil. Posteriormente, foi objeto de uma ampla discussão nas décadas de 60 c 70. No início da década de 80, começaram a surgir os primeiros compêndios em língua inglesa. As implicações do conhecimento filogenético, especialmente para a Biogeografia. foram tratadas em diversos trabalhos nas décadas de 70 e 80. Aspectos ligados aos fundamentos e a detalhes do método de análise têm sido objeto de discussão desde a década de 80. Este livro serve apenas -de base para compreender a Sistemática Filogenética, particularmente auxiliando o leitor a adquirir uma visão fllogenética do mundo biológico. isto é, a raciocinar em termos filogenéticos. Além disso. o livro apresenta a fração principal da bibliografia na área pam uma leitura mais

pormenorizada. Essa base é suficiente para alguém que não irá tratar pror.sslonatmcme de nenhum aspecto da Biologia

Comparada, mas deverá ser apenas o primeiro passo para quem tiver que lidar mais dirctarnentc com a interpretação de padrões de diversidade. Assim, o livro é especialmente voltado para as pessoas que não tiveram um contato formal anterior com a Sistemática Filogenética ou que têm apenas um conhecimento difuso de seus conceitos e métodos. Os compêndios existentes na língua inglesa nessa área. com estrutura relativamente diversa deste, são citados ao longo do texto. Espera-se que uma leitura atenta deste livro permita ao leitor, ao menos supcrflcíahncnte: (I) enxergar filogeneticamente a diversidade biológica. ou seja, ordenar filogeneticamente seu conhecimento do mundo biológico; (2) ter uma visão sobre o papel dn Sistemâtica entrc as Ciências e as diferenças entre suas escolas; (3) acompanhar discussões

em textos especializados na área de Sistemática Filogenética; (4) propor hipóteses de evolução de estruturas e de relações

entre grupos mxonômlcos, ao menos em casos mais simples.

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Dall')O de SOU/iI Amorim

Agradecimentos

Este livro corresponde ao resumo de minha experiência em Slstcmãttca Eilogcnética. obtida mais de 20 anos de trabalho. com algumas de SU'lS eventuais qualidades e todas as suas limitações. O acumulo dessa experiência deu-se vagarosamente. apoiada por meus mestres. O Prof. Nelson Papavero foi o primeiro e principal impulsionador da minha formação e um dos grandes inccntivadorcs da preparação deste livro. O Prof. Nelson Bemardi foi outro pilar de minha rormação na área. A disposição gratuita de ambos cm transmitir o conhecimento que acumularam fez com que eu pudesse economizar anos de estudo repetindo as dificuldades por que eles próprios passaram. A eles agradeço imensamente sua doação. O moto principal pam a publicação deste livro adveio do Prof. Jorge Llorcruc- Bousquets. da Universidade Nacional Autónoma do México, que vinculou um convite para ministrar curso naquela instituição à preparação de um compêndio. Na verdade, esse impulso mostrou-se indispensável para vencer a inércia que havia algum tempo impedia a execução desse projeto, delineado havia anos. O apoio a viagens ao México que ajudaram na conclusão do livro foi recebido pelo projeto DGAPA-UNAM DO-201592 e pela atuação da CONABla. Críticas e sugestões às edições anteriores do livro vieram de inúmeras pessoas, entre elas, Ricardo Macedo Correu e Castro. Hcbcrt Fcrrarczi c Sergio Antonio Vanin, a quem sinceramente agradeço. Antônio Carlos "Tim" Marques fez uma leitura extremamente atenta. crítica e minuciosa de todo o texto. anotando inúmcrnx trechos com imprecisões. erros e sugestões de pequenos desenvolvimentos cm trechos que valiam à pena. Discussões sobre as diferenças entre os métodos manuais e numéricos com Beber! Fcrrnrezzi e Antônio Carlos Marques foram de enorme valia para a revisão de determinados trechos da primeira edição do livro. Uma crítica extremamente pertinente e cuidadosa do Dr. Jorge Crisci, após uma avaliação atenta do comendo da primeira edição. resultou em alg1Jns das mudanças mais importantes para esta segunda edição; particularmente, um erro de foco nas críticas feitas :10 uso da ferramenta computacional na análise, bem como a sugestão dos novos capítulos relacionados aos métodos numéricos e moleculares. Finalmente. para a esta nova edição, o Prof. Nelson Bernard! teve papel fundamental. Não apenas ele fez uma revisão completa da linguagem, mas fez também uma revisão implacável de todos os aspectos conceituais. Procurei assimilar a maior parte de SUilS críticas, mas eventuais equívocos continuam sendo de minha rcsponsabilidndc. Erros e deslizes também foram apontados por inúmeros amigos, colegas e alunos, ajudando a melhorar o acabamento do texto da versão anterior. Os Auxilias ii Pesquisa da FAPESP Prcc. 90/4843-9 e 93/0954-9, com que toram adquiridos vários elementos de um sistema editor de imagem. mostraram-se indispcnsrlvcis para viabilizar a produção do livro, com a preparação das figuras e a edição dos textos. Aos meus alunos também agradeço, que sempre tiveram grande paciência com meu distanciamento da rotina do laboratório durante li. preparação das três versõesdo livro, urun ajuda certamente muito importante. além de participarem da discussão de inúmeros tópicos, ajudando a amadurecer o texto. A lodos, sinceramente agradeço.

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Dfllwn de SOIJI.\ Amorim

Capítulo 1

Sistemática e Diversidade Biológica

"Provaveluenre, é de grande significado histôricc o fato de o próprio Darwin ter declarado que a possibilidade de ordenar cs org:mismos em um sistema hierárquico só é explicável supondo uma relação Iijogeeética eeee eles: 'o simples falo de que as espécies. tanto exumas quanto viventes. podem ser agrupadas em géneros. fmnllias. ordens ele. -uma divisão análoga àquela subjacente ãs variedades' seria de outro modo inexplicável. e parece não termaior relevância parll nós apenas porque é um lugar-ccrmnu." (Willi Hcnnig. 1966, PlI)'IIJ~eIlClic SY.IIClIIlII;",t, p. 20)

É impossível compreender plenamente uma área do conhecimento ou uma teoria sem saber precisamente qual é o problema subjacente que pretende resolver. O problema da Biolcg.o Comparada, de modo geral, e da Sistcn-ãtica, em particular. é li diversidade htoiágíca, Ou seja, as diferenças entre a miríade de grupos de plantas, animais, organismos unicelulares e procnrioros. Uma divisão muito útil pode ser feita da Biologia cm duas grandes arcas. denominadas "biologia geral" e "biologia comparada". A biologia geral (às vezes chamada de biologia experimental) trata, em princípio, de processos biológicos internos: o processo de digestão de proteínas. o processo de transmissão de impulsos nervosos; o processo de construção de ninhos, o processo de maturação de gumctas nas gônadas. o processo de divisão mitótica de células etc. Esse conhecimento de modo geral é descritivo. no sentido que relata da maneira mais precisa possível um determinado processo em um sistema. Essa descrição pode ser extremamente elaborada. inclusive apresentada sob a forma de modelos matemáticos, com predições testáveis. A lisiologia, a bioqufmicn, a genética celular. a ctclogla etc. são áreas referidas como pertencentes à biologia geral. Por outro lado. a biologia comparada analisa características de espécies diferentes, procurando claramente as semelhanças e diferenças entre os grupos. A preocupação última da biologia comparada certamente é compreender a origem do padrão de semelhanças e diferenças e a teoria por trás dessa área é a teoria da evolução. com os seus processos ao nível populacional c de espécie (por exemplo, vicurlâncin c extinção). A sistemática, a biogeografia e a embriologia são áreas que integram a biologia compnrndn. Note-se que a distinção diz respeito muito mais a um projeto particular que a uma área de pesquisa ou ao trabalho de um laboratório. Um fisiologista faz biologia geral quando compreende o mecanismo dc transmissão de impulsos em uma sinapse em MII.I· musculus; por outro lado, faz: biologia comparada. q ll.:mdo se preocupe em compreender <JS diferenças entre os padrões de tmnsmissâo em ratos e em gambés. O conhecimento da diversidade biológica parece ser tão antigo quanto o próprio conhecimento humano. Uma exposição da história do conhecimento da diversidade biológica ao longo do desenvolvimento da cultura, especialmente ocidental. esta sendo publicada por Nelson Pcpavcro (Papavcro & Balsa. 1986; Pnpavcro. 1989. 1991).

O Génesis, por exemplo. refere-se à origem das espécies por um processo de criação e relata a atribuição de nomes às espécies de animais. De fato. esse é um dos exemplos mais antigos conhecidos de preocupação formal do homem com a elaboração de nomes pura os organismos.

DIMENSIONANDO A DIVERSIDADE BIOLÓGICA

Quando se aborda a questão da diversidade biológica. é necessário ter em mente a existência de dois aspectos distintos. ainda que entrelaçados. Um deles é que diversidadebiológica implica em um certo número de grupos diferentes. Ou seja, na existência de um número de entidades, tãxons, que de alguma maneira podem ser distinguidos uns dos outros. O outro aspecto implicacm um número de caracteres diferelltesdessas entidades, ou seja, cada organismo possui muitos caracteres que podem ser iguais ou diferentes aos de outros grupos. Isro posto, pode-se dimensionar de modo um pouco mais preciso essa diversidade. Para as pessoas que não estão diretamcntc ligadas à área biológica, é difícil visualizar a extensão da diversidade. O número de espécies de animais, plantas e outros grupos fonnalmente descritos na literatura é ligeiramente inferior a 2.000.000. Contudo, esse número pode ser extremamente conservador em relação à real diversidade existente. Alguns levantamentos de fauna de matas tropicais estimaram que a diversidade de artrópodes de uma região pode ser de algumas centenas de milhares ou de até um milhão de espécies. Em diferentes áreas do planeta ou mesmo de um continente, as espécies geralmente não são as mesmas, de modo que uma aproximação do número total de espécies poderia ser obtida com um levantamento do número total de áreas de endemismo. É evidente que nem todos os ambientes são tão ricos em número de espécies quanto as matas tropicais. Mesmo assim.deve haver pelo menos uma centena de áreas de endemismo de mata em todo o globo e algumas dezenas de áreas de cndcmismo de ambientes de vegetação aberta (Amorim & Pires, 1996). Alguns cálculos. contudo. indicam que a diversidade atual representa apenas cerca de I % da diversidade produzida na história biológica, com milhões de espécies extintas ao longo de alguns bilhões de anos de evolução biológica. Isto eleva o número de espécies existentes das atuais quase dois milhões descritas para um número talvez acima de cem milhões. De outro lado. está o número de caracteres dessas

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espécies. A diversidade de caracteres pode ser mensurada segundo diferentes critérios. Um deles seria accssar dirctamcntc a informação gênica, estimando-se o número de genes nas cadeias de DNA de cada organismo. Esse número é da ordem de la" em bactérias, I 0^4 em Drosaphila c 105 genes cm organismos mais complexos, como o homem (Futuyrna, 1992). Do ponto de vista evolutivo, pouco importa que parte do DNA (os pscudogcncs) de muitos organismos seja repetitivo c/ou que não tenha expressão no fenótipo. Esses genes podem apenas conter variação não expressa fcnoripicamcntc em um período, mas ser ativndos mais tarde naevoluçnc do grupo. Por outro lado, cada loco gênico pode ter um número relativamente grande de nicles diferentes. De fato, o grau de polimorfismo medido em populações tem- se mostrado cada vez mais alto, à medida que os métodos de análise têm sido refinados. Assim, não seria exagero estimar a diversidade de formas em cerca de 10 9 caracteres individualizáveis para todos os grupos (tornando um número como la" grupos, cada um com espécies em média contendo lO" genes, com 10 condições polimórficas para cada loco gênico), mas esse número pode ser extremamente maior, Todo o conhecimento sobre a diversidade pode ser representado em uma matriz. em que as linhas correspondam a caracteres e os utxons correspondam a colunas (ou vice- versa). Ou seja, cada ponto da matriz mostraria qual é a condição de um determinado carrltcr para um determinado ntxon. Essa matriz teria, assim, em uma primeira aproximação, algo como IO~ x 109 (10 17 ou 100 quatrilhões) de pontos. Essa é. no mínimo. a base de dados de que trata a Biologia Comparada.

o ESCOPO DE AÇÃO DA SISTEMÁTICA ENTRE AS CIÊNCIAS

Se, como vimos acima. o objcto central de trabalho da Sistcmdticn é a diversidade biológica. seus problemas são: (I) descrever essa diversidade; (2) encontrar que tipo de ordem existe na diversidade (se cxístir);c (3) compreender os processos que são rcsponsãvcís pela geração dessa diversidade. Éevidente que não se pode esperar que a Sistemática esteja nem mesmo próxima de cumprir completamente qualquer dos aspectos dessa meta. O conhecimento descritivo já acumulado sobre a diversidade biológica está contido cm um número imenso de páginas da literatura especializada dos últimos dois séculos e meio. Contudo, mais que <lpen<ls descrever a diversidade, a Sistemática expressa a ordem encontrada em um sistema de nomes, as classificações biológicas. Essa é, na verdade, uma quarta função da Sistemática, qual seja, a de (4) apresentar um sistema geral de referência sobre a diversidade biológica. Os primeiros sistemas de classificação têm suas raízes pelo menos na Grécia Antiga, entre outros com Platão c Aristóteles. A própria formalização do conceito de classe parece ser mesmo um desenvolvimento grego. Ao menos parte da estrutura das classificações propostas por Aristóteles, por incrível que parcça, ainda é utilizada, mesmo que

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inadvertidamente, na educação de crianças, por leigos em conversas informais c, mesmo, de maneira mais técnica, por profissionais de diferentes áreas -agrônomos. bioquímicos, ccõlogos, farmacêuticos, flsiclcgisras, geneticistas, médicos, veterinários, e, inclusive, por muitos sisternutas. A Sistemática, como qualquer outra área da ciência, enfrenta conflitos entre escolas na consecução de seus objetivos. Sua parte descritiva, a primeira meta, é a menos disputada. São raros os casos de choques de opinião em relação fi descrição de uma característica em um grupo. Quando os há, normalmente podem ser sol ucionados C rapidez. De modo geral, os estudos descritivos produzem resultados aditivos e eventuais conflitos dizem respeito a questões menores de uma ou outra espécie. É quase desnecessário enfatizar que o conhecimento dcscrkivo para a Sistemática, uma ciência empírica. é fundamental para qualquer inferência e é a única base de dados para recuperar a informação histórica dos grupos. Não haveria cosmologia, por exemplo, sem uma boa desc-íção dos corpos celestes e uma descrição de sua dinâmica e a formulação de teorias p<lra sua origem e funcionamento. A segunda meta, a ordenação do conhecimento. tem sido feita desde os tempos primordiais da cultura a partir dos padrões genéricos de semelhança existente entre os organismos (veja Papavcro & Balsa, 1986). Apenas no século XIX h:í uma ruptura epistemológica no conceito de ancestralidadc comum entre espécies passou a estar disponível como elemento ordenador da diversidade. A discussão sobre a gênese da diversidade, a terceira meta, também tem rafzcsuruigns c sempre foi alvo de debates. Mesmo dentro de uma visão criacionista, houve um volume razoãvcl de discussões sobre aspectos particulares do processo de criação (Papavcro & Balsa, 1986). A partir do final do século XVIII e início do século XIX, particularmente com Lamarck, começa a aparecer claramente o conceito de que as espécies poderiam não ser entidades fixas, questionando pressupostos plutôuicos e aristotélicos quanto à ontologia das espécies. Sistemas de classificação construídos com base em grau de semcüumçu-. a quarta meta- são conhecidos pelo menos desde Aristóteles, no quarto século a.C. A classificação dos animais desenvolvida por Aristótcles seguia um sistema lógico preciso. Com Lincu, no século XVIII. surge um sistema consistente de classificação em que as espécies -classcs que agrupam indivíduos- são designadas por binômios latinos ou latinizados c em que essas espécies são agrupadas em classes c em classes de classes. A estrutura daclassificação lineanaseguia rigorosamente a lógica aristotélica. Se o advento da teoria da evolução no século XIX permitiu uma compreensão mais clara da origem da própria I diversidade e da ordem subjacente a ela, por outro lado. absolutamente não interferiu no trabalho de construção de classificações biológicas. Assim, durante quase um século após a proposição da teoria de Darwin- waltccc, a Sistemática continha em si uma contradição interna particularmente grave. De um lado, os evclucicnistas propunham que o surgimento da diversidade era resultado de um processo natural de descendência com modificação. Entidades - espécies- preexistentes sofriam modificações no longo do tempo e podiam ser fragmentadas em subunidades que se

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Capítulo 2 Tempo e Fonna: Plesiomorlia e Apomorfia "Os animais diferem uns dos OUtros em seus modos de subsistência. em suas õlÇoeS. cm seus hábitos e em SU:lS partes." (Aristóteles I, I) A idéia de evolução, como li entendemos hoje. tem certas conseqüências importantes. Uma dC];IS é que quaisquer r duas espécies devem ler pelo menos urna espécie ancestral comum. De quaisquer três espécies aluais, duas têm uma ancestral comum que não é comum ii terceira -excero se as três foram originadas simultaneamente. Se aplicarmos esse n T<lciocínio a todas as espécies, obteremos a imagem de uma enorme scqüêecin de divisões que fragmentaram desde li primeira espécie ancestral-ancestral de todos os seres vivos-. até as espécies existentes hoje cm dia (supondo-se que a vida I. na Terra tenha surgido uma única vcz). Ao conjunto dessa história de ancostrnlidnde entre Iodas as espécies denominamos, genericamente, F1LOGENI,. Sccundariamcme, S chamamos de filogenia o diagrama que representa essa história. Talvez valha a pena realçar que existe uma e apenas I/ uma história das relações entre as espécies. J Onde podemos ver, de fato, filogcnias" Fósseis são restos em pedras ou em âmbar que vemos hoje. Nesse sentido, I. eles são como os indivíduos de espécies recentes -clcs não c são a própria filogenia. Na verdade, CI filogenia é 111I1( entidade transtemporat. Ela corresponde 11 sequência de todos '. os momentos das espécies ao longo do tempo, desde seu

1 surgimento. O que podemos ver com nossos olhos, portanto,

t- é apenas um corte temporal dessa filogenia. É por isso que o que vemos pode ser representado por um conjunto de 1/ unidades isoladas, uma vez que a conexão temporal entre elas foi interrompida pelo corte temporal (veja Figura 6.2). () Se não podemos ver f'ilogcnias, o que podemos ver, l, de futo? Podemos ver espécies'! Diferentemente do que parece ser o senso comum, não podemos ver espécies. Os .c indivíduos que morreram hri mil anos pertencem à mesma ,I espécie^ que^ seus^ descendentes^ aruais^ (se^ não^ houve cladcgênese), mas não podem ser vistos. Assim, uma espécie oe é a soma de todos os indivíduos e de suas relações de

Ji parentesco desde sua origem, o que quer dizer que as espécies

r. também são entidades transtcmporuls. As populações

'1' tampouco podem ser vistas, pois elas também correspondem '~I à somatória de indivíduos que viveram em tempos diferentes. 'C/ Até mesmo indivíduos não podem ser vistos cm sua totalidade! Quando vemos uma pessoa adulta, não podemos I~ literalmente ver que em momento anterior ela tinha -tl brânquias, cauda e uma aparência geral bastante distinta da ntual. Hennig (1966) denominou. assim, de SEJ\IAFORONTI, a I.~ Icrrna particular de um indivíduo ao longo de determinadas etapas de sua vida. Os insotos holotnctabél ices. por exemplo, têm as fases de ovo, embrião, larva, pupa e adulto, que são scmatorontes diferentes de um mesmo indivíduo. Os insetos hcmimctabõlicos têm as fases de ovo, embrião, ninfa c adulto. Os mamíferos têm as fases de ovo, embrião.jovem e adulto. Ainda que os limites entre as fases muitas vezes não sejam explícitos, isso pcnnite separar o que vemos do que inferimos. Essas conclusões podem parecer surpreendentes. No entanto, o que "achamos que vemos". quando consideramos as espécies, é resultado de urna percepção incorrcta da questão do tempo em discussões biológicas. Embora tenhamos a impressão de que vemos populações e espécies (ou mesmo a relação entre espécies, quando muito evidente), essas são reconstruções que "sobrepomos" àquilo que realmente vemos. Elas pertencem ao nosso uni verso cognitivo. não ao universo material. Antes de discutir o método de análise Iilogcnéticu, é necessário considerar uma questão singular da Biologia Comparada: é impossível recuperar a historia completa das relações de parentesco entre os grupos. Isso ocorre, de um lado, porque a maioria absoluta das espécies extintas não

está preservada armvés de fósseis e porque ainda se conhece

apen::ls urna parte pequena das espécies recentes. Assim. qualquer reconstrução filogcnética contarã apenas com uma parte das espécies que existem e existiram. Por outro lado. só conhecemos urna parte ínfima das características biológicas de todos os grupos -considerando a biologia. hioquímica, citologia, comportamento, fisiologia, histologin. morfologia dos organismos ele. Assim, é forçoso ter em mente que a veracidade das afirmações sobre nosso conhecimento da evolução dos organismos limita-se aos tãxons e aos caracteres amostrados. Feita essa ressalva preliminar. começamos a nos aproximar da nmiliso propriamente dita das relações de parentesco entre os tãxons. A pergunta que se impõe, então, é: Qual método (ou métodos) de análise permite chegar ti filogenia dos grupos partindo de espécímens e de suas características? As bases da resposta a essa questão foram lançadas por Hennig (1950, 1966) e desenvolvidas por vários outros autores. Homologia O primeiro passo para dominar o método filogenético é entender o conceito de HOMOLOGIA (do grego 'ouocx; 19_

se em canitcr qunndn h,í lIIodijicaçacscnvolvidas, Assim, não faria sentido falar em "caracteres homólogos," mas sim em estrutllrtl.' IlOlIIôloRU,' ou em condições homólogas de catucterc,'. Cardtcr;conseqüentemente, corresponde àquilo que

foi modificado cm uma estrutura: é a diferença entre uma

condição apornõrtlca e uma condição plesiom6rfica (veja definição na seção seguinte). Muitas vezes, na literatura, utiliza-se carátcr corno sinónimo de novidade evolutiva ou mutação, o que seria correto. O que importa, no entanto, é diferenciar entre a mutação cm si (o carritcr) e a forma particular de uma estrutura, gerada pela mutação. De Pinna (199 I) propõe uma discussão semelhante, fazendo uma separação entre homologias primárias e secundárias. As humologias primárias são as hipóteses de homologia feitas COIll base em critérios auxiliares (topológicos ou ontogenéticos); as homologies secundárias são as sinapomorfius que resultam de uma análise filogenética. Isso resulta cm que a determinação de "homologia prinnlrin" corresponde a uma verificação da homologia das estrutura nas quais diferenças foram encontradas, enquanto que a homologia secundária verifica li distributividade das diferenças, fazendo uma afirmação sobre origem única e origem múltipla dessas modificações (veja adiante o conceito de siuapontorfiu). De rato. lul uma relação blcrarquicu entre estrutura e cnrãrer. O carãrcr é .1 modificação surgida em uma determinada estrutura, mas o surgimento da própria estrutura será um carãtcr cm um nível de gcncrniidadc mais abrangente. Portamo. o que é urna homologia prhuãrin em um nível menos abrangente poderá ser 101l1111JO C0l\10 urna homologia secundária em um nível mais abrangente. "Asa" em Aves é UIIl caráter quando comparado com "membro anterior com apoio no solo", Por outro lado, ",IS,I" é uma estrutura morfológica na qual os caracteres "cor da pena" ou a "extensão do rádio" ocorrem. Assim, é uma hipótese sobre homologia secundária em um nível que dá a base para a inferência de homologjas secundárias em um nível mais restrito de generalidade, Interpretações particulares sobre homologia entre estruturas de indivíduos diferentes são tomadas na prática, corno foi comentado, considerando-se os critérios de forma. posição e. quando possível, outogcnin. As estruturas como um todo nas quais os caracteres ocorrem de modo geral contêm determinadas informações que auxiliarão a discussão de homologia entre partes dessas estruturas. É mais seguro proceder, primeiramente. ii determinação de homologia em um nível "morfológico" (ou fisiológico, ctclógico ctc.) mais abrangente, que partir dirctamcntc p'lf:l a comparação de detalhes de estruturas, as quais podem não ser, elas mesmas, homólogas. Em um segundo momento, então, poder-se-ja comparar a parte ou as partes mais restritas da estrutura para detectar diferenças e, logo, encontrar caracteres. Um exemplo é a comparação dos côndilos de ossos em membros anteriores de duas espécies de vertebrados: primeiro, determina-se ,I homologia do próprio osso, levando- se cm consideração a forma, a posição c a articulação com outros ossos; depois, comparam-se partes do osso, anotando- se as di lcrcnças entre elas (os caractcrus ), Do mesmo modo, para se discutir scqüenciamcnrc de DNA é ncccssarto

determinar, primeiramente, a homologia dos cromossomas comparados entre duas espécies (ou entre trechos homólogos em cromcssomos diferentes) e, depois. a homologia dos trechos seqücncíados. para, finalmente, localizar diferenças de bases homólogas nas duas seqüêncins. A análise de caracteres de estruturas para as quais j,í existe uma hipótese de homologia pode. assim, chegar a conclusões muito mais confiáveis. Não parece muito complicado discutir a homologia da cabeça do fémur de duas espécies de Bovidae, porque é óbvia a homologia do fémur nessas espécies. Contudo. só se pode diseutir a homologia entre uma cúspide em um dente de um canídeo e uma cuspido de um dente de um marsupial se houver um boa hipótese de homologia para os próprios dentes envolvidos. Assim, quando se abordam diferentes condições de um carõtcr. especialmente quando os grupos não são muito próximos, é necessário dispor de uma hipótese inicial relativamente segura de que estamos lidando com estruturas cfcdvumcnrc homólogas.

SÉRIES DE TRANSFORMAÇÃO: PLESIOMORFIA

E APOMORFIA

A simples constatação de que estruturas consideradas

homólogas são diferentes entre si não resolve a questão da

reconstrução das relações de parentesco entre túxons. A homologia apenas indica que é razoável proceder 11 comparação entre determinadas parles que não são iguais em indivíduos distintos, A questão que se coloca, agora, jri ligeiramente modificada cm relação 11 anterior, é: Qual é o método que permite, analisando estruturas homólogos e diferentes cl/tre si, inferir roíoçao de ancestralidade comum? A resposta a essa questão é uma das contribuições mais importantes de Willi Hcnnig II solução do problema do método filogenético e corresponde a um verdadeiro ovo de C,olombo. Anagênesc é um proce.ss.o que (~orre ~pellas no nível da especte". Se, cm uma especte. surgiu e se fixou uma novidade evolutiva (uma mutação), então, todas as suas espécies descendentes serão herdeiras dessa modiflcnção. Logo, o conjunta de espécies que compartilha (l condição modificada de um carátcr descende da espécie ancestral 1/ qual essa condição modificada surgiu, A primeira etapa da reconstrução da história dos

J Convém ter bastante claro que o processo evolutivo é composto por dois grandes conjuntos de processos. Dcnominn.sc ANAGtNESE a modiflccçõo na forma (em um sentido amplo) de qualquer ramo Illétlcc. Nesse processo geral, estão envolvidos mutação. reccmbhmção. seteção. deriva genética c fixação de alclos. Por outro lado, denominn.se CLAtlOGt,""ESE:I fragmcrnação de um ramo fi!élico (conjuntos de populações que apresentam cfctivamcmc fluxo genético) cm dois ou mais ramos isolados, que paSS:l1ll n cvuluir independentemente. Neste processo, são fatores causais a vlcariâncin c a dispersão. Hipoteticamente, uma "ruacrumutaçâo" poderia rcsultnr crnuma cladogêncse, embora isso seja pouco provável. A conjunção dos processos de cladogt'inese e ancgénesc geram a evolução biolégica. mi qual ' conhecemos. Anagênese sem cladogênese geraria difercuciaçâo em um único ramo, sem sua fragmentação. Cllldogênc.sc sem anagênesc provocnríu um aumento no numero de ramos espacialmente separados, mas igunis cmrc si. Anagêncse e elndugéoese geram a diversidade. A extinçãné ullllcrccim processo que altcl':l o padrão final gerado pela evolução de UIlI grupo,

21_

fundamentos de Sistcnuuica Filogcllética

A

c

apomórfico

--~ b

\

a---+

a' ---; a" ---; a!II ----< a''''

B

De duas condições quaisquer cm uma série de transformação (isto é, homólogas), Hennig (1966) chamou

de PLEStOMORFIA (do grego. nÀTlmoç. próximo a + ~op4JTJ,

fonna) a condição mais antiga, que foi alterada remiram/o em uma outra condição mais reccure. Em oposição, chamou de ApOMORRA (do grego. ano, longe de) a condição mais recente em uma série de transformação, surgida por modificação de uma condição mais amiga. A série mais simples envolve duas condições. uma plesiomôrflca e uma apom6rfica (Fig. 2.2A). Séries de transformação mais complexas podem incluir uma sucessão linear de modificações de uma estrutura, na qual uma condição é sempre apornórfica em relação u condição a partir da qual ela se modificou, mas ao mesmo tempo é plcsiomórfica em relação a outra modificada a partir dela (Fig. 2.2B). Podem-se representar também séries de transformação não lineares. com pontos de bifurcação. Nesse casos, a partir de uma mesma condição original. surgiram duas ou mais condições derivadas independentemente (i;ig. 2.2C). Há inúmeros exemplos bem conhecidos de condições plcsiomõrflcas c apomõrficas. O caso de dois pares ou um par de asas em lnsetos inclui. respectivamente, as condições plesiom6rfica e apornõrfíca de uma série de transformação. Igualmente, a presença de escamas epidérmicas é plcsiom6rfica em relação à presença de pêlos em vertebrados (Fig. 2.3). A condição de ausência ou presença de carlotcca são condições plesiomórficas e npomórficas encontradas.

Figura 2.2. Trêstipos diferentes de séries de transformação. A. Serie de transformação com apenas duas condições. uma plcslomõrflca e outrll apcmôrflca. B. Série de transformação com condições sucesslvamcute apomórficas, em que de cada estudo do caráter s6 resulta umn modilkação mais apcmérflca, excete a úllima. C. Série de transfcrmaçâo com uma condição plesiomórfica inicial, uma condição npmnórficll dela originada e três condições apnmét-Itcas distintas que surgem, independentemente, a partir do condição upcmõrflca intermediárht,

a

-: elesíomôrffco

B

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A

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tãxons. desse modo, é <I rcconstruçno das modificações ocorridas na história de uma estrutura, determinando quais são, de um conjunto de condições homólogas c diferentes entre si. as condições modificadas c quais são as condições mais antigas a partir das quais as novas surgiram. Hennig (1966) denominou de SéRIE DE TRANSfORMAçOES a sequência de modificações qlle IIl11a determinada estrutura sofreu, tomando-se sucessivamente mais derivada. É importante realçar que essa é uma representação linear (vertical, no sentido temporal) de modificações ocorridas na evolução do grupo. Essa relação n50 pode ser vista diretamente entre as espécies utunis. O que se observam são conjuntos de espécies que apresentam cópias de uma ou outra das condições da série de transformações. que hoje

convivem co-tcrnporalmcruc. Quando se analisa a evolução

das asas dos inscros, por exemplo (Fig. 2.1), podemos destacar particularmente, em uma série de transformações. a condição em que as asas posteriores são bem desenvolvidas e a condição modificada. cm que as asas posteriores estão transformadas cm haltcr (veja setas). Essas duas condições -a mais antiga, original. e (J mais recente, modificada ou derivada- de um cardtcr representam apenas dois dos inúmeros passos da evolução das asas.

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Figura 2.1. Quatro lnsetos alados, uoL~ dus (ju:lis com quatro esus c dois com duas asas. A condiçiio dn~ 11SIlS postcríores corresponde li 11m carátcr. A condição das lisas posteriores bem desenvotvkras.semcuiantc às asas anteriores (A,IJ, E), é pleslomérflcu, ll1uls annga, cm relação à ccndlçâo transfonnada CIII haltcr (C, D, F), 1I110nIÓff'icu, mais recente (modificado de Honor, D"J. & D.M. DeLong, 1969.1nlrodução ao Ei- tudo dos Imeun, Editora Edllurd lllilchcr, São Paulo],

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