Floriano, E. P. Fitossociologia florestal, 1 ed. Sao Gabriel, 2014, Notas de estudo de Engenharia Florestal

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EDUARDO PAGEL FLORIANO

FITOSSOCIOLOGIA FLORESTAL

São Gabriel Edição do Autor

EDUARDO PAGEL FLORIANO

FITOSSOCIOLOGIA FLORESTAL

1ª edição

São Gabriel Edição do Autor

PREFÁCIO

A escassez de textos didáticos sobre fitossociologia em língua portuguesa para o curso de Engenharia Florestal foi o maior motivador para a realização deste trabalho, escrito no intuito de servir como guia ao estudante. Não possui a abrangência global da disciplina, que é extremamente complexa e ampla, compondo somente uma breve introdução.

Embora já se tenha realizado estudos fitossociológicos sobre quase todas as comunidades vegetais existentes, esta é uma ciência nova, ainda em formação, tendo começado a tomar corpo durante o Século XX. Em conseqüência, existem muitas controvérsias sobre como devem ser coletados os dados, analisá-los, descrever e comparar as diferentes comunidades vegetais. Portanto, nem tudo o que é dito neste trabalho será aceito por todos os fitossociologistas. A abordagem que se fez neste compêndio tem como objetivo servir de subsídio para o manejo florestal, tendo-se procurado abranger o essencial das metodologias mais utilizadas.

São Gabriel, 26 de agosto de 2014.

Eduardo Pagel Floriano

SUMÁRIO

• INTRODUÇÃO
• 1 EVOLUÇÃO DA FITOSSOCIOLOGIA
  • 1.1 Escolas de fitossociologia
    • 1.1.1 Escola de Uppsala
    • 1.1.2 Escola de Zurique-Montpellier
    • 1.1.3 Escola americana das comunidades seriais
    • 1.1.4 Escola de Toulouse
  • 1.2 Florística sistemática fitossociológica
  • 1.3 Classificação fitossociológica da vegetação
  • 1.4 Classificação fisionômica da vegetação
  • 1.5 Cartografia das vegetações
  • 1.6 Indicadores e grupos ecológicos
  • 1.7 Fitossociologia e dinâmica da vegetação
• 2 ECOLOGIA E FITOSSOCIOLOGIA
  • 2.1 Ambiente
  • 2.2 População
  • 2.3 Comunidade
  • 2.4 Nicho ecológico
  • 2.5 Biocenose
  • 2.6 Fitocenose
  • 2.7 Ecossistema
  • 2.8 Paisagem
  • 2.9 Fisionomia
  • 2.10 Associação
  • 2.11 Formação
  • 2.12 Bioma
  • 2.13 Sinecologia
  • 2.14 Sinúsia
  • 2.15 Fitossociologia
  • 2.16 Elementos
  • 2.17 Processos
  • 2.18 Sistemas
• 3 ESTUDOS DE VEGETAÇÃO
  • 3.1 Fatores de distribuição das plantas
    • 3.1.1 Princípios da limitação na distribuição de espécies
    • 3.1.2 Fatores limitantes na distribuição de espécies
  • 3.2 Escala de estudo
  • 3.3 Interações vegetais
    • 3.3.1 Competição (- / -)
    • 3.3.2 Coexistência (+ ou 0 / + ou 0)
    • 3.3.3 Sucessão e clímax
  • 3.4 Distribuição das comunidades vegetais
  • 3.5 Sistema de Classificação da Cobertura Terrestre (LCCS)
• 4 COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA
  • 4.1 Diversidade de espécies
  • 4.2 Índices de diversidade α
    • 4.2.1 Riqueza de espécies
    • 4.2.2 Abundância relativa de espécies
    • 4.2.3 Índice de Berger-Parker
    • 4.2.4 Índice de Entropia de Rényi
    • 4.2.5 Índice de diversidade de Shannon-Wiener
    • 4.2.6 Índice de diversidade de Brillouin
    • 4.2.7 Quociente de mistura de Jentsch
    • 4.2.8 Índice de uniformidade de Pielou
    • 4.2.9 Índice de Simpson
  • 4.3 Índices de diversidade β
    • 4.3.1 Similaridade entre comunidades
    • 4.3.2 Índice de similaridade de Jaccard
    • 4.3.3 Índice de similaridade de Sørensen
    • 4.3.4 Índice de similaridade de Czekanowski
    • 4.3.5 Índice de Morisita-Horn
    • 4.3.6 Medida de Whittaker
    • 4.3.7 Diversidade por agrupamento
  • 4.4 Agregação das espécies
    • 4.4.1 Índice de agregação de MacGuinnes
    • 4.4.2 Índice de Fracker e Brischle
    • 4.4.3 Índice de Payandeh
  • 4.5 Índice de fidelidade
  • 4.6 Índice de eqüitatibilidade
• 5 ESTRUTURA HORIZONTAL
  • 5.1 Densidade
  • 5.2 Freqüência
  • 5.3 Dominância
  • 5.4 Valor de Cobertura
  • 5.5 Índice de abundância
  • 5.6 Valor de Importância
• 6 ESTRUTURA VERTICAL
  • 6.1 Posição Sociológica
  • 6.2 Regeneração Natural
• 7 ESTRUTURA DIAMÉTRICA
• 8 REPRESENTAÇÃO GRÁFICA DA VEGETAÇÃO
• 9 FRAGMENTAÇÃO
• 10 MÉTODOS DE ESTUDOS FITOSSOCIOLOGICOS
  • 10.1 Variáveis em levantamentos fitossociológicos
  • 10.2 Tipos de unidades, tamanho e intensidade amostral
  • 10.3 Métodos amostrais usados em fitossociologia
  • 10.4 Sistema de amostragem em fitossociologia
  • 10.5 Métodos de inventário em fitossociologia
  • 10.6 Estimativas dos parâmetros fitossociológicos
    • 10.6.1 Método de área fixa
    • 10.6.2 Método de Bitterlich
    • 10.6.3 Método de Strand
    • 10.6.4 Método de Prodan
    • 10.6.5 Método dos quadrantes
    • 10.6.6 Método do vizinho mais próximo
    • 10.6.7 Método da árvore mais próxima
    • 10.6.8 Transectos
  • 10.7 Método de Braun-Blanquet
• REFERÊNCIAS

das comunidades vegetais, procurando estabelecer relações sociais matemáticas e estatísticas entre espécies e comunidades e destas com o ambiente, determinando suas afinidades e forma de agrupamento.

Os métodos abstratos de estudo da vegetação foram configurados e desenvolvidos principalmente durante o Século XX, formando duas correntes: a européia e a norte-americana. Em 1974, Mueller-Dombois e Ellenberg publicaram a obra " Aims and methods of vegetation Ecology "^1 , em que procuram unir as metodologias dos dois continentes, criando uma nova sistemática de estudos da vegetação com objetivos e limites claros. Em sua concepção, os estudos da vegetação incluem a descrição das estruturas horizontal e vertical, da regeneração, das relações entre as espécies e a classificação da vegetação em função desses parâmetros; o que implica em determinar a organização, funcionamento e evolução de uma comunidade vegetal.

Os estudos fitossociológicos têm como objetivo a descrição das características quantitativas das comunidades vegetais naturais de maneira sistematizada, abrangendo a composição florística, a estrutura horizontal e vertical da vegetação, a regeneração natural, as associações e os relacionamentos entre espécies e sua distribuição e a distribuição e relacionamentos entre as associações ou grupos de espécies, a dinâmica populacional, a classificação e as relações das unidades de vegetação com o ambiente e sua evolução ao longo do tempo. Portanto, a fitossociologia deve ser definida como o estudo abstrato das comunidades vegetais nos ecossistemas.

(^1) Objetivos e métodos de ecologia vegetal.

A fitossociologia, por ser baseada em métodos quantitativos de avaliação e inferência, também é chamada de ecologia quantitativa de comunidades vegetais, ou ecologia vegetal quantitativa, sendo estreitamente relacionada com a climatologia e edafologia, a sintaxonomia, a taxonomia vegetal, a fitogeografia e demais ciências ambientais ligadas à biologia (Figura 1). Entre as principais aplicações da fitossociologia estão o embasamento científico para a recuperação de áreas degradadas, o manejo de áreas silvestres e unidades de conservação (UC), a conservação de recursos naturais e o manejo de florestas heterogêneas, tanto para a produção de madeira, quanto para uso múltiplo.

Figura 1 - Relacionamentos com outras disciplinas e as aplicações da fitossociologia.

A sintaxonomia é a ciência que trata da nomenclatura das unidades de vegetação, sendo uma ciência auxiliar da fitossociologia. As unidades sintaxonômicas são hierárquicas, partindo-se das menores e mais simples para as maiores e mais complexas. Um sistema sintaxonômico é uma representação abstrata da vegetação de um determinado território.

Os sistemas de classificação e denominação das unidades de vegetação e seus componentes têm evoluído, mas a despeito da necessidade de

probabilísticos como o de quadrantes, considerados empíricos, e os de parcelas únicas baseados em um só transector.

Este documento tem como objetivo servir de introdução às principais metodologias empregadas em estudos fitossociológicos.

1 EVOLUÇÃO DA FITOSSOCIOLOGIA

A fitossociologia tratava inicialmente da listagem florística detalhada das comunidades vegetais, posteriormente passou a abranger o estudo da sua estrutura, da relação entre as plantas de uma mesma espécie e entre as populações de diferentes espécies e dessas com o ambiente em que vivem, além de sua distribuição geográfica. Embora, a maioria dos estudos fitossociológicos se refira a uma situação temporal estática, um estudo fitossociológico completo na atualidade deve abranger a relação entre as plantas de uma comunidade considerando as dimensões espacial e temporal.

Os precursores da fitossociologia como Henri Lecocq, Charles Flahaut e Emile Castelo observaram que as diferentes espécies de plantas não são distribuídas de forma aleatória e muitas vezes uma mesma espécie é encontrada no mesmo tipo de ambiente em diferentes locais; assim, definiram as associações de espécies como unidades florístico-fisionômicas fundamentais da cobertura vegetal. Durante o Século XIX e início do Século XX, os primeiros

apresentado o rol das principais Escolas de Fitossociologia que se formaram, a partir de seus principais pesquisadores, ao longo do tempo (WIKIPEDIA/FR, 2009):

• Escola sueca de associações (Rietz) - Uppsala.
• Escola Inglesa de predominância (Smith / Tansley).
• Escola norte-americana do clímax (Gaussen) - Toulouse.
• Escola livre suíça sigmatista (Braun-Blanquet) - Zurich–Montpellier.
• Escola suíça de sinúsias (Rubel / Gams).
• Escola americana do continuum (Gleason).
• Escola russa de fitocenoses (Sukachev).
• Escola estônio unistrate (Lippmaa).
• Escola belga dos grupos socioecologicos (Duvigneaud).
• Escola francesa dos grupos ecológicos estatísticos (Gounot / Gadroon / Daget).
• Escola francesa de fitossociologia sinusial integrada (Lippmaa / Gams / Braun-Blanquet);
• Escola americana das comunidades seriais (Clements). Essas escolas diferem em seus conceitos, especialmente a cerca das unidades básicas (associações), escolhidos por uma abordagem sinusial fitocenótica ou, em função do peso atribuído à predominância, a constância e a fidelidade das espécies, a estratificação, a dinâmica dos agrupamentos vegetais, pelas suas técnicas de amostragem (quadrantes, de tamanho constante, amostragem aleatória, estratificada etc) e pelos seus métodos de síntese e de modelagem.

Entre as escolas mais importantes que consideram as formas de vegetação como equilibradas e aparentemente estáticas estão as de Uppsala e Zurique-Montpellier, enquanto que entre as que têm por base a dinâmica da vegetação estão a Escola das Comunidades Seriais e a Escola de Toulouse, descritas a seguir.

1.1.1 Escola de Uppsala

A escola de fitossociologia de Uppsala, iniciada em 1921, foi desenvolvida por uma equipe de fitossociologistas liderados por G. E. du Rietz, consistindo de um conjunto de métodos com a finalidade principal de classificação das comunidades vegetais. A escola de Uppsala usava a classificação com ênfase nas espécies preferenciais de alta constância ou dominância (ENCYCLOPEDIA, 2009).

Segundo a escola de Uppsala, a associação é baseada no princípio da constância-dominância, constituindo uma fitocenose estável, de composição florística homogênea, em que cada estrato é caracterizado por espécies constantes dominantes. As formações representam o nível mais alto de classificação, sendo compostas pelas diferentes associações da fisionomia considerada. As formações, portanto são definidas com base na fisionomia e as associações na composição florística.

A nomenclatura das associações é determinada pelo nome científico do gênero botânico da espécie dominante ou característica, acrescida do sufixo etum , seguido do nome da espécie; por exemplo, para representar uma associação em que o Espinilho ( Acacia caven (Mol.) Mol.) é dominante, tem-se a seguinte denominação: Associação Acaci etum caven.

1.1.2 Escola de Zurique-Montpellier

A escola de fitossociologia de Zurich–Montpellier foi formada por um grupo de fitossociologistas liderados por Josias Braun-Blanquet que, a partir de 1927,

base da classificação natural dos agrupamentos vegetais no seu sistema, baseado no desenvolvimento da vegetação, que é separado em estágios temporais característicos denominados de série (ou sere) (WIKIPEDIA/FR, 2009).

As séries podem ser secas ou úmidas, recebendo as denominações de xerosérie e hidrosérie, respectivamente.

O sistema considera dois tipos de sucessão, que recebem as denominações a seguir:

• prisere – é uma sucessão primária, terminando em clímax ideal (clímax propriamente dito);
• subsérie – é uma sucessão secundária, terminando no clímax potencial. Os estágios seqüenciais de sucessão da vegetação podem acabar em dois tipos de clímax, desenvolvidos a partir de duas situações:
• clímax verdadeiro - desenvolvido a partir de solo nu;
• clímax potencial – é o clímax que pode se desenvolver a partir de uma sucessão secundária, aproximando-se do clímax verdadeiro. Há casos especiais em que a vegetação passa por fases distintas denominadas de subclímax e disclímax, descritos a seguir:
• Subclímax – estágio anterior ao clímax que se mantém por muito tempo (sucessão lenta); exemplo: sucessão após incêndios.
• Disclímax – modificações da flora primitiva, pela introdução de espécies exóticas, que se adaptam facilmente. No sistema de Clements a unidade da vegetação que corresponde ao clímax geral de uma área é a formação.

Exemplo de classificação para associações existentes nos EUA: Formação de Quercus-Fagus: florestas de folhas caducas das planícies.

Associação de subunidades devido ao clima regional: a) Quercus - Castanea dentula; b) Fagus - Acer saccharum; c) Quercus – Carya.

1.1.4 Escola de Toulouse

Henry Marcel Gaussen é considerado o fundador da fitogeografia e desenvolveu várias técnicas para mapeamento da vegetação. Gaussen também é um dos cientistas que desenvolveram o conceito de fases sucessionais da vegetação, além das bases para o entendimento da xerotermia e ombrotermia.

O sistema fitossociológico de Gaussen foi desenvolvido em regiões temperadas (Pirineus) em sucessões secundárias que conduzem ao clímax potencial (plesioclímax) e se estabeleceram após a ação humana (SMITH, 2007; WIKIPEDIA/FR, 2009). Nesse sistema existem dois tipos de séries:

• Regressiva: sob ação do homem (floresta → charneca → prado → cultura);
• Progressiva: sob ação da natureza (cultura abandonada → prado → charneca → floresta). Os diversos estágios de uma série progressiva (ou phyllum ) correspondem a formações em escala crescente de 0 a 10, quanto ao porte das espécies dominantes, iniciando-se com o solo nu e finalizando em floresta, como segue:
• 1 e 2 – prados ou estepes;
• 3, 4 e 5 - subarbustos (charnecas...)
• 7 – moitas;
• 9 – arbustos;
• 10 – floresta clímax. Estas formações são sinécias: agrupamentos de fisionomia determinada, visíveis sobre o terreno. As sinécias, que formam os diversos estágios de uma