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Fisiologia de membrana, nervo e
músculos
Difusão versus
transporte ativo
➡ Difusão é o movimento
molecular por meio dos espaços intramoleculares da membrana ou em combinação com a proteína carreadora, somente por ação da energia cinética normal da matéria. Divide-se entre difusão simples e facilitada.
- Difusão simples é o movimento de moléculas ou íons por meio de abertura na membrana ou em espaços intermoleculares, sem haver a interação com proteínas carreadoras. As proteínas canais são seletivamente permeáveis e os canais podem ser abertos ou fechados por compotas que são canais dependentes de voltagem (sinais elétricos) ou canais dependentes de ligantes (sinais químicos que se ligam a proteínas)
- Difusão facilitada tem a interação com a proteína carreadora, auxiliando na passagem de íons e moléculas por uma ligação química em um movimento de vai e vem pela membrana OBS: Muita das membranas celulares do corpo contém poros chamados de aquaporinas, que permitem seletivamente a passagem rápida de agua A intensidade da difusão efetiva é proporcional a diferença de concentração através da membrana: a velocidade com que as substancias partem para o lado interno é proporcional a concentração das moléculas do lado externo, visto que essa concentração determina quantas moléculas chegam a parte externa a cada segundo - “ Potencial de Nernst”. Efeito do potencial elétrico da membrana sobre a difusão de íons: ao se aplicar um potencial elétrico na membrana, a carga elétrica dos íons faz com que eles se movam através da membrana mesmo sem haver a diferença de concentração ➡ Transporte ativo é a passagem de substancias pela membrana por meio das proteínas carreadoras que fazem com que a substancia se movimente na direção oposta ao seu gradiente de concentração, como passando de um ambiente de baixa concentração para um
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de alta concentração. Essa movimentação necessita de um gasto de energia No transporte ativo primário a energia é vinda por meio do ATP e no transporte ativo secundário ela vem da energia armazenada entre os dois lados da membrana gerada pelo transporte primário. Em ambos os casos o transporte depende das proteínas carreadoras assim como na difusão facilitada, entretanto, no transporte ativo as proteínas carreadoras transmitem energia para a substancia transportada a fim de move-la contra o gradiente eletriquímico Entre as substâncias que são transportadas pelo transporte primário estão o sódio, o potássio, cálcio e o hidrogênio. O transporte ativo mais estudado é a bomba de sódio e potássio onde bombeia íons de sódio para fora e íons de potássio de fora para dentro. Essa bomba é a base para a função nervosa, passando sinais nervosos para todo o sistema nervoso
- Quando os dois íons de potássio se ligam na parte externa da proteína carreadora e três íons sódio se ligam a parte interna, a função da ATPase é ativada. Essa ativação faz com que ocorra uma clivagem de uma molécula de ATP, que se divide em ADP liberando uma ligação fosfato de alta energia. Entende-se que essa energia liberada cause uma mudança química e conformacional na proteína carreadora, expulsando os três íons de sódio para fora e os dois de potássio para dentro. Esse processo pode ocorrer inversamente. Uma das mais importantes funções da bomba é controlar o volume de cada célula, caso contrário a célula iria inchar até estourar. A membrana é menos permeável aos íons de sódio do que os de potássio, dito isso, uma vez que o sódio está do lado de fora, ele tende a permanecer ali. Desse modo, esse mecanismo apresenta efetiva perda de íons para fora da célula, o que indica osmose de água para fora da célula. Caso a célula comece a
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restabelece o potencial de repouso negativo na membrana
Canais de sódio e
potássio regulados por
voltagem
➡ Esses dois canais atuam de
forma a adicional na bomba de sódio e potássio e nos canais de vazamento de potássio e sódio.
- Ativação do canal de sódio: quando o potencial de membrana se torna menos negativo que durante o estado de repouso (de -90 para cerca de -70 a -50 milivolts), ocorre uma mudança conformacional da comporta de ativação, fazendo com que ele fique aberto. Dessa forma os íons de sódio podem entrar aumentando a permeabilidade ao sódio - Inativação do canal de sódio: o mesmo aumento da voltagem que faz com que o canal seja ativado, ele faz também com que o canal seja desativado. O canal é inativado em pouquíssimo tempo após ser ativado, impedindo assim que os íons sódio atravessem a membrana. Nesse momento a membrana retorna ao seu estado normal de repouso, o processo de repolarização. - O canal de potássio regulado pela voltagem e sua ativação: no estado de repouso a comporta do canal de potássio está fechada, impedindo que esses íons sejam passados para o exterior. Quando o potencial de ação aumenta de -90 para zero, ocorre a abertura conformacional da comporta permitindo a passagem de íons potássio para fora. No entanto, esses canais somente se abrem quando os canais de sódio estão se fechando em função da sua inativação. Dessa forma, a diminuição da entrada de sódio na célula e o aumento da saída de potássio, faz com que o
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processo de repolarização seja acelerado. Princípio do Tudo ou Nada: esse princípio se se resume como um processo em que a despolarização só ocorre se houver condições adequadas para que ocorre, caso contrário, esse processo não será realizado. EX: caso um potencial de ação atinja uma região da membrana que não gera voltagem suficiente para estimular a área seguinte, a propagação da despolarização é interrompida O platô em alguns potenciais de ação Platô é a não repolarização imediata após a despolarização, permanecendo perto do pico do potencial por milissegundos até iniciar a repolarização. Esse platô ocorre nas fibras musculares do coração fazendo com que a coração dos músculos do coração dure por um período de tempo extra. O platô termina quando se fecham os canais de sódio-cálcio (canais lentos) e aumenta a permeabilidade dos íons potássio. Condução saltatória Mesmo que nenhum íon possa passar da bainha de mielina, eles podem passar facilmente pelos nódulos de Ranvier, dessa forma, potenciais de ação só ocorrem nos nódulos de Ranvier. Os potencias são conduzidos de nódulos a nódulos o que é chamado de condução saltatória. A corrente elétrica flui pelo líquido extracelular que envolve a parte externa da bainha de mielina assim como o axoplasma dentro do axônio, de nódulo a nódulo. Essa condução apresenta vantagens: a velocidade do impulso nervoso é
Inibição da excitabilidade
Uma alta concentração de íons cálcio no líquido extracelular diminui a permeabilidade para os íons sódio, consequentemente diminuindo a excitabilidade. Devido a isso os íons cálcio soa denominados estabilizadores” Os estabilizadores mais importantes utilizados como anestésicos locais tem-se a procaína e a tetracaína. Eles agem bloqueando a abertura das comportas de ativação dos
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actina e miosina é mantido por moléculas proteicas de titina. Uma extremidade dessa molécula é elástica estando fixada ao disco Z, agindo como mola e propiciando uma variação do seu comprimento conforme o sarcômero contrai e relaxa. Sarcoplasma é o líquido intracelular entre as miofibrilas: Os espaços entre as miofibrilas entre a fibra muscular fica preenchido pelo líquido intracelular – sarcoplasma – contendo potássio, magnésio, fosfato e um grande número de enzimas proteicas, além de muitas mitocôndrias paralelamente as miofibrilas. Tais mitocôndrias fornecem as miofibrilas energia em forma de ATP. O retículo sarcoplasmático e o endoplasmático especializado do músculo esquelético: também no sarcoplasma circundando as miofibrilas existe o retículo sarcoplasmático que tem a função de regular o armazenamento, a liberação e a recaptação de cálcio
Mecanismo geral da
contração muscular
1 – os potenciais de acao passam pelo nervo motor até suas terminações nas fibras musculares. 2 – em cada terminação o nervo secreta pequena quantidade da substancia neurotransmissora acetilcolina 3 – a acetilcolina age na membrana da fibra muscular a fim de abrir canais de cátion regulados pela acetilcolina
- a abertura desses canais permite a difusão de grande quantidade de sódio para o lado interno da membrana das fibras. Em consequência, causa a despolarização abrindo os canais de sódio desencadeando o potencial de ação
- o potencial de ação se propaga por toda a fibra muscular
- o potencial de ação despolariza a membrana muscular e grande parte da eletricidade desse potencial flui para o centro da fibra muscular, fazendo com que o retículo
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sarcoplasmático libere grande quantidade de íons cálcio 7 – os íons de cálcio ativam as forças atrativas entre a actina e a miosina realizando o processo contrátil 8 – após os íons de cálcio são bombeados de volta para o retículo sarcoplasmático pela bomba de Ca++, onde permanecem armazenados até que o novo potencial de ação muscular (a remoção do cálcio das miofibrilas faz com que a contração muscular cesse)
Mecanismo molecular da
contração muscular
A contração muscular ocorre por um mecanismo de deslizamento dos filamentos: Quando está no estado relaxado as extremidades de actina que se estendem de dois discos Z sucessivos mal se sobrepõem. No estado contraído, os filamentos d actina são tracionados entres os filamentos de miosina de maneira que suas extremidades se sobrepõem em sua extensão máxima. O que faz com que os filamentos de actina deslizem sobre os de miosina são as forças geradas pela interação das pontes cruzadas entre esses filamentos. Atividade da adenosina trifosfatase da cabeça da miosina: essa propriedade de ATPase permite que a cabeça clive o ATP e utilize a energia derivada do fosfato do ATP para oferecer energia para o processo de contração. Moléculas de tropomiosina: os filamentos de actina contem moléculas de tropomiosina. Durante o repouso, essas moléculas recobrem os locais ativos do filamento de actina, de maneira a impedir que atração entre os filamentos de actina e miosina para ocorrer a contração Troponina: molécula proteica ligada intermitentemente aos lados das moléculas de tropomiosina
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- Da fosfocreatina que transporta uma ligação fosfato de alta energia similar as ligações de ATP. Sua quantidade na fibra muscular é pequena, sendo capaz de manter a contração por apenas 5 a 8s.
- Da glicólise/glicogenólise onde reconstrói ATP e fosfocreatina. O glicogênio se desdobra em ácido lático e pirúvico liberando energia
- Do metabolismo oxidativo onde combina oxigênio com os produtos finais da glicólise e com vários outros nutrientes celulares a fim de liberar ATP. Mais de 95% de toda a energia usada pelos músculos para contração, mantida por um longo tempo, são derivados dessa fonte. Os nutrientes consumidos são carboidratos, gordura e proteína
Contração isométrica e
isotônica
Isométrica – o músculo não vai encurtar na contração Isotônica – o músculo se encurta, mas a tensão permanece a mesma por toda a contração
Fibras musculares rápidas
X lentas
Cada músculo do corpo é formado por uma mistura de fibras rápidas e lentas, além de diferentes proporções dependo do músculo. Poe exemplo: músculo tibial anterior responde rapidamente, formado em sua maioria por fibras rápidas Fibras musculares lentas (tipo 1, musculo vermelho ): são fibras menores, também inervadas por fibras nervosas pequenas, tem um sistema de vasos sanguíneos e dos capilares mais extensos para suprir quantidades extras de oxigênio, tem um número de mitocôndrias muito elevado e dotam de fibras com grande quantidade de mioglobina, proteína que contém ferro (dando o músculo uma aparência avermelhada) Fibras musculares rápidas (tipo 2, musculo branco):
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fibras grandes para grande forca de contração, retículo sarcoplasmático muito extenso para rápida liberação de íons cálcio para ocorrer a contração, grande quantidades de enzimas glicolíticas, suprimento de sangue menos extenso, devido ao metabolismo oxidativo ter importância secundária e menor Número de mitocôndrias, também porque o metabolismo oxidativo é secundário
Mecânica da contração
do músculo esquelético
- Todas as fibras musculares são inervadas por uma só fibra nervosa
- Cada motoneuronio que sai da medula espinhal inerva múltiplas fibras musculares e essa quantidade depende do tipo de músculo
- Unidade motora: todas as fibras musculares inervadas por uma só fibra nervosa
Contrações musculares
com forças diferentes
Somação significa a soma de abalos individuais, para aumentar a intensidade da contração total. A somação ocorre por dois meios:
- Aumento do número de unidades motoras que se contraem ao mesmo tempo (somação por fibras múltiplas).
- Pelo aumento da frequência de contração (somação por frequência) e pode levar a tetanização. Tetanização: Quando a frequência atinge um nível crítico, as contrações sucessivas eventualmente ficam tão rápidas que se fundem, e a contração total do músculo. aparenta ser completamente uniforme e contínuo Fadiga Muscular: Nada tem com ácido láctico. Hiperplasia das fibras musculares: Sob raras circunstâncias de geração de força muscular extrema, observou-se que o número real de fibras musculares aumentou (mas apenas por alguns pontos percentuais), independente do processo de hipertrofia.
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A acetilcolina ligada ao canal iônico é removida de 2 modos:
- Destruída pela acetilcolinesterase.
- Pequena quantidade de Acetilcolina se difunde para fora do espaço sináptico, e assim deixa de estar disponível para agir sobre a membrana da fibra muscular. Fadiga da junção neuromuscular: Estimulação da fibra nervosa com frequências maiores que 100 vezes por segundo, por vários minutos, com frequência, diminui tanto o número de vesículas de Acetilcolina que os impulsos não são mais transmitidos a fibra muscular
Fármacos
- Fármacos que estimulam a fibra muscular por ação semelhante a da Acetilcolina: Metacolina, carbacol e nicotina tem mesmo efeito que acetilcolina sobre o músculo, porém não são destruídas pela colinesterase ou são destruídos tão lentamente que sua ação persiste por muitos minutos ou várias horas.
- Esses fármacos causam áreas localizadas de despolarização da membrana da fibra muscular na placa motora, onde estão localizados os receptores de acetilcolina. Assim, cada vez que a fibra muscular se recupera de uma contração, essas áreas despolarizadas em virtude do vazamento de íons, iniciam novo
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potencial de ação, levando dessa forma a estado de espasmo muscular.
- Fármacos que estimulam a junção neuromuscular , inativando a acetilcolinesterase. (Neostigmina, fisostigmina e fluorofosfato de di-isopropil)
- Inativam a acetilcolinesterase, dessa maneira, a cada impulso sucessivo, mais acetilcolina se acumula e estimula repetidamente a fibra muscular. Isso provoca espasmo muscular, mesmo quando poucos impulsos nervosos alcançam o músculo. Pode causar morte por espasmo da laringe que sufoca o paciente. - Fármacos que bloqueiam a transmissão na Junção Neuromuscular: Fármacos curariformes: podem impedir a passagem dos impulsos das terminações nervosas para o músculo.
- Ex: D-tubocurarina bloqueia a ação da acetilcolina nos receptores da acetilcolina da fibra muscular, evitando assim o aumento da permeabilidade dos canais de membrana muscular, suficiente para iniciar o potencial de ação.
Miastenia grave causa
fraqueza muscular
Causa paralisia muscular devido à incapacidade das junções neuromusculares transmitirem sinais suficientes das fibras nervosas para as fibras musculares. Doença autoimune na qual os pacientes desenvolveram anticorpos que bloqueiam ou destroem seus próprios receptores para acetilcolina, na membrana pós sináptica da junção neuromuscular. Morte por paralisia dos músculos respiratórios Neostigmina aumenta concentração de acetilcolina no espaço sináptico
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- Maior parte do controle do músculo liso unitário é exercida por estímulos não nervosos.
Músculo liso
Contém filamentos de actina e miosina, mas não contém o complexo de troponina normal, que é necessário para o controle da contração do músculo esquelético O processo contrátil é ativado por íons cálcio e o ATP é degradado em ADP para fornecer energia para contração Não tem a mesma disposição estriada dos filamentos de actina e miosina encontrados no músculo esquelético A maior parte da contração do músculo liso é uma contração tônica prolongada, durando as vezes horas ou até mesmo dias. Apenas 1/10 a 1/300 da energia do músculo esquelético são necessários para manter a mesma tensão de contração do músculo Liso. Lentidão do Início de Contração e do Relaxamento do Tecido Muscular Liso Total. A força máxima de contração geralmente é maior no Músculo Liso do que no Músculo Esquelético. Capacidade de restabelecer quase a mesma força original de contração, segundos ou minutos depois de ter sido alongado ou encurtado
Regulação da contração
pelos
íons cálcio
O estímulo inicial para contração do músculo Liso é o aumento intracelular dos íons cálcio. Este aumento pode ser causado por estimulação nervosa da fibra muscular lisa, estimulação hormonal, estiramento da fibra ou até alteração química no ambiente da fibra Células Musculares Lisas não contém troponina, a proteína reguladora ativada por íons cálcio para provocar a contração
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no músculo esquelético, porém tem calmodulina. Cálcio se liga a calmodulina o complexo cálcio-calmodulina se une a miosina e ativa a enzima fosfolativa miosina- quinase.cadeia reguladora é fosforilada a cabeça da miosina adquire a capacidade de se ligar repetidamente com o filamento de actina e de desenvolver o ciclo de trações intermitentes, e dessa forma provoca a contração muscular.
Controle da contração do
músculo liso
Substâncias transmissoras mais importantes secretadas pelos nervos autônomos que inervam o músculo Liso são acetilcolina e norepinefrina, porém elas nunca são secretadas pela mesma fibra nervosa. Atuação antagônica entre elas. As junções neuromusculares altamente estruturadas das fibras do músculo esquelético não ocorrem no músculo liso. As fibras nervosas autônomas que inervam o músculo liso geralmente se ramificam difusamente na extremidade superior do folheto de fibras musculares. A voltagem quantitativa de potencial de membrana do músculo liso depende da situação momentânea do músculo. No estado normal de repouso o potencial intracelular é cerca de 30 milivolts menos negativo que no músculo esquelético.
Potenciais de ação do
músculo liso unitário
Os potenciais de ação no Músculo Liso visceral ocorrem em uma de duas formas Potenciais em ponta: Duração de 10 a 50 milissegundos. Podem ser desencadeados de vários modos. Ex: estimulação elétrica, ação hormonal Potenciais de ação com platôs: Repolarização é retardada por várias centenas a até 1000 milissegundos. Pode estar associado a contração prolongada que ocorre em alguns tipos de músculo liso, como ureter e útero
Cálcio na contração do
músculo liso
