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Considerações limnológicas sobre um lago da planície de inundação amazônica (lago Catalão – amazônica (lago Catalão – Estado do Amazonas, Brasil), Manuais, Projetos, Pesquisas de Geoquímica

Este estudo aborda a variação temporal (sazonal, semanal e nictemeral) e espacial de algumas variáveis limnológicas na região limnética do lago Catalão, um lago da planície de inundação do rio Amazonas

Tipologia: Manuais, Projetos, Pesquisas

2020

Compartilhado em 24/01/2020

robson-calazaes-7
robson-calazaes-7 🇧🇷

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bg1
DOI: 10.4025/actascibiolsci.v31i4.4641
Acta Scientiarum. Biological Sciences Maringá, v. 31, n. 4, p. 387-395, 2009
Considerações limnológicas sobre um lago da planície de inundação
Considerações limnológicas sobre um lago da planície de inundação Considerações limnológicas sobre um lago da planície de inundação
Considerações limnológicas sobre um lago da planície de inundação
amazônica (lago Catalão
amazônica (lago Catalão amazônica (lago Catalão
amazônica (lago Catalão –
– Estado do Amazonas, Brasil)
Estado do Amazonas, Brasil) Estado do Amazonas, Brasil)
Estado do Amazonas, Brasil)
Fabiane Ferreira de Almeida e Sérgio Melo
*
Programa de Pós-graduação em Biologia de Água Doce e Pesca Interior, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André
Araújo, 2936, 69060-001, Manaus, Amazonas, Brasil. *Autor para correspondência. E-mail: sergio.melo@pesquisador.cnpq.br
RESUMO. Este estudo aborda a variação temporal (sazonal, semanal e nictemeral) e
espacial de algumas variáveis limnológicas na região limnética do lago Catalão, um lago da
planície de inundação do rio Amazonas. Foram analisados os valores de temperatura, zona
eufótica, zona de mistura, condutividade elétrica, oxigênio dissolvido, transparência,
nitrogênio e fósforo total, amostrados em quatro estações, em escala semanal, durante um
mês no período de seca de 2006 e um mês no período de cheia de 2007. Regressões simples
foram realizadas para testar a hipótese da homogeneização de ambientes aquáticos em
função da inundação. Foram analisados, também, os valores de temperatura, oxigênio
dissolvido e condutividade elétrica em um perfil vertical ao longo de um ciclo nictemeral na
seca e outro na cheia. Os resultados confirmam a importância do pulso de inundação na
dinâmica das variáveis físicas e químicas no lago. A ACP indicou que o maior gradiente das
variáveis físicas e químicas na seca foi o espacial. Já na cheia, o padrão de comportamento foi
temporal. As regressões indicaram homogeneização do ambiente em função da inundação.
Os resultados das análises nictemerais indicam que o lago Catalão apresenta comportamento
polimítico na seca e oligomítico na cheia.
Palavras-chave: variáveis limnológicas, variação nictemeral, planície de inundação, variação sazonal,
pulso de inundação, Amazônia Brasileira.
ABSTRACT. Limnological considerations about an Amazonian floodplain lake
(Catalão lake Amazonas State, Brazil). The temporal and spatial variation of some
limnological variables in the limnetic zone of an Amazonian floodplain lake, Catalão Lake, was
studied. The following parameters were measured weekly during the dry period of 2006 and the
flood period of 2007: water temperature, euphotic zone, mixing zone, electrical conductivity,
dissolved oxygen, water transparency and total phosphorus and nitrogen. Simple regressions
were carried out to test the hypothesis of environmental homogeneity as a function of flooding.
Also, diel temperature, dissolved oxygen and electric conductivity profiles were studied during
the dry period and in the flood period. The results show the importance of the flood pulse in the
variation of the physical and chemical variables in the lake. The PCA indicated that, during the
dry period, the physical and chemical variables had a stronger spatial pattern of distribution, while
during the flood period, the pattern was temporal. The regressions indicated the homogeneity of
the environment as a function of flooding. The results of the diel cycles seem to indicate that
Catalão lake has a polimictic and oligomictic behavior during the dry and flood periods,
respectively.
Key words: limnological variables, diel variation, flood plain lake, seasonal variation, flood pulse,
Brazilian Amazon.
Introdução
IntroduçãoIntrodução
Introdução
As planícies de inundação amazônicas apresentam
grande número de lagos de tamanho e forma variados,
submetidos ao pulso de inundação anual, uma das
maiores forças controladoras da dinâmica dos
ecossistemas aquáticos (JUNK et al., 1989). Em
função da flutuação temporal do nível hidrométrico
dos rios, podem ser delimitados quatro períodos
durante o ciclo sazonal (BITTENCOURT;
AMADIO, 2007). Os dois períodos extremos são o de
seca (águas baixas) e o de cheia (águas altas). Na seca,
os lagos apresentam menor volume de água e podem
ou não ter comunicação com o rio. Já no período de
cheia, são observadas características, geralmente,
opostas às da seca, destacando-se grande aporte de
água dos rios para os ambientes lacustres, o que pode
tornar suas características limnológicas mais
homogêneas, segundo a hipótese de homogeneização
proposta por Thomaz et al. (2007).
Em associação com o grau de interferência dos rios
adjacentes, podem ser observadas grandes mudanças nos
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DOI: 10.4025/actascibiolsci.v31i4.

Considerações limnológicas sobre um lago da planície de inundaçãoConsiderações limnológicas sobre um lago da planície de inundaçãoConsiderações limnológicas sobre um lago da planície de inundaçãoConsiderações limnológicas sobre um lago da planície de inundação

amazônica (lago Catalãoamazônica (lago Catalãoamazônica (lago Catalãoamazônica (lago Catalão ––– Estado do Amazonas, Brasil)–Estado do Amazonas, Brasil)Estado do Amazonas, Brasil)Estado do Amazonas, Brasil)

Fabiane Ferreira de Almeida e Sérgio Melo


Programa de Pós-graduação em Biologia de Água Doce e Pesca Interior, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André Araújo, 2936, 69060-001, Manaus, Amazonas, Brasil. *Autor para correspondência. E-mail: sergio.melo@pesquisador.cnpq.br

RESUMO. Este estudo aborda a variação temporal (sazonal, semanal e nictemeral) e espacial de algumas variáveis limnológicas na região limnética do lago Catalão, um lago da planície de inundação do rio Amazonas. Foram analisados os valores de temperatura, zona eufótica, zona de mistura, condutividade elétrica, oxigênio dissolvido, transparência, nitrogênio e fósforo total, amostrados em quatro estações, em escala semanal, durante um mês no período de seca de 2006 e um mês no período de cheia de 2007. Regressões simples foram realizadas para testar a hipótese da homogeneização de ambientes aquáticos em função da inundação. Foram analisados, também, os valores de temperatura, oxigênio dissolvido e condutividade elétrica em um perfil vertical ao longo de um ciclo nictemeral na seca e outro na cheia. Os resultados confirmam a importância do pulso de inundação na dinâmica das variáveis físicas e químicas no lago. A ACP indicou que o maior gradiente das variáveis físicas e químicas na seca foi o espacial. Já na cheia, o padrão de comportamento foi temporal. As regressões indicaram homogeneização do ambiente em função da inundação. Os resultados das análises nictemerais indicam que o lago Catalão apresenta comportamento polimítico na seca e oligomítico na cheia. Palavras-chave: variáveis limnológicas, variação nictemeral, planície de inundação, variação sazonal, pulso de inundação, Amazônia Brasileira.

ABSTRACT. Limnological considerations about an Amazonian floodplain lake (Catalão lake – Amazonas State, Brazil). The temporal and spatial variation of some limnological variables in the limnetic zone of an Amazonian floodplain lake, Catalão Lake, was studied. The following parameters were measured weekly during the dry period of 2006 and the flood period of 2007: water temperature, euphotic zone, mixing zone, electrical conductivity, dissolved oxygen, water transparency and total phosphorus and nitrogen. Simple regressions were carried out to test the hypothesis of environmental homogeneity as a function of flooding. Also, diel temperature, dissolved oxygen and electric conductivity profiles were studied during the dry period and in the flood period. The results show the importance of the flood pulse in the variation of the physical and chemical variables in the lake. The PCA indicated that, during the dry period, the physical and chemical variables had a stronger spatial pattern of distribution, while during the flood period, the pattern was temporal. The regressions indicated the homogeneity of the environment as a function of flooding. The results of the diel cycles seem to indicate that Catalão lake has a polimictic and oligomictic behavior during the dry and flood periods, respectively. Key words: limnological variables, diel variation, flood plain lake, seasonal variation, flood pulse, Brazilian Amazon.

IntroduçãoIntroduçãoIntroduçãoIntrodução

As planícies de inundação amazônicas apresentam grande número de lagos de tamanho e forma variados, submetidos ao pulso de inundação anual, uma das maiores forças controladoras da dinâmica dos

ecossistemas aquáticos (JUNK et al., 1989). Em função da flutuação temporal do nível hidrométrico dos rios, podem ser delimitados quatro períodos durante o ciclo sazonal (BITTENCOURT; AMADIO, 2007). Os dois períodos extremos são o de

seca (águas baixas) e o de cheia (águas altas). Na seca, os lagos apresentam menor volume de água e podem ou não ter comunicação com o rio. Já no período de cheia, são observadas características, geralmente, opostas às da seca, destacando-se grande aporte de água dos rios para os ambientes lacustres, o que pode tornar suas características limnológicas mais homogêneas, segundo a hipótese de homogeneização proposta por Thomaz et al. (2007). Em associação com o grau de interferência dos rios adjacentes, podem ser observadas grandes mudanças nos

388 Almeida e Melo

processos ecológicos dos lagos de inundação ao longo do ciclo sazonal. Entre estas mudanças, podem ser destacadas aquelas relacionadas à disponibilidade de recursos e ao padrão de mistura da massa de água, fato este relacionado, entre outros fatores, à estrutura térmica da coluna de água. Nestes ambientes, além das possíveis variações nictemerais, que em lagos tropicais podem ser comparáveis com as variações sazonais nos lagos temperados (GANF; HORNE, 1975; BARBOSA et al., 1989; TALLING, 1992; PATTERSON; WILSON, 1995), as variações sazonais tornam-se importantes pela influência do pulso de inundação. Trabalhos realizados em lagos de inundação amazônicos, abordando aspectos limnológicos em escala sazonal e/ou nictemeral (TUNDISI et al., 1984; MACINTYRE; MELACK, 1988; MELACK; FISHER, 1990; ESTEVES et al., 1994; MELO; HUSZAR, 2000; MELO et al., 2004; DARWICH et al., 2005) têm evidenciado tanto a importância nictemeral quanto a sazonal em relação ao padrão de mistura da coluna d’água e à distribuição de alguns organismos planctônicos. A coluna d’água tende a permanecer termicamente estratificada por um período maior na cheia, dificultando a sua circulação total, enquanto na seca, geralmente, apresenta circulação diária quando a profundidade não excede 4-5 m. Embora os conhecimentos limnológicos sobre os lagos de inundação amazônicos tenham se expandido nas últimas décadas, estudos que englobam diferentes escalas amostrais são escassos. Neste sentido, foi realizado o presente trabalho com o objetivo de analisar as variações temporais (nictemeral, semanal e sazonal) e espaciais (horizontal e vertical) de algumas características limnológicas de um lago de inundação de águas mistas. Além disso, propôs-se testar a hipótese da homogeneização dos ecossistemas aquáticos em função da inundação.

Material e métodosMaterial e métodosMaterial e métodosMaterial e métodos

O presente estudo foi realizado no lago Catalão (Figura 1), um lago de inundação amazônico situado

entre os rios Negro e Solimões (3º10’04’’S e 59º54’45’’W), na região de Manaus, Estado do Amazonas; submetido à inundação periódica, com aporte de águas de ambos os rios, é considerado, portanto, um lago de águas mistas (brancas e pretas).

Figura 1. Mapa da área de estudo e localização das estações de amostragem no Lago Catalão (1-4).

As amostragens foram realizadas em quatro estações na zona limnética do lago (Figura 1), em três profundidades (superfície [profundidade 1], meio [profundidade 2] e fundo [profundidade 3]), durante quatro semanas consecutivas no período de seca (outubro-novembro de 2006), momento em que o lago estava isolado dos rios adjacentes, e quatro semanas consecutivas no período de cheia (abril-maio de 2007), quando o lago sofria maior influência dos dois rios. A definição dos períodos de amostragens foi baseada na variação do nível hidrométrico do rio Negro (Figura 2), de acordo com BITTENCOURT; AMADIO (2007). Já a definição das estações de coletas foi efetuada para abranger a maior área possível do lago e de modo que elas pudessem ser amostradas nos dois períodos do ciclo hidrológico, considerando a grande diminuição da lâmina de água no período de seca. A Tabela 1 apresenta as coordenadas de cada estação de coleta e suas respectivas características.

2006 2007

Profundidade (m)

(^) 30 25 20 15 10 Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Meses

Figura 2. Variação do nível hidrométrico do rio Negro. As setas indicam as épocas de amostragem.

390 Almeida e Melo

C ond

( μ^ S

cm

-^1 )

OD

(mg

L

-^1 )

T emp

(ºC

)^

Z^ mix

Z e u

-^1 (m

)^

T ran sp.

(m

)^

Pro f

.^ (

m )

Figura 3. Variáveis limnológicas amostradas no lago Catalão no período de seca e cheia. Nos códigos: E = estação de amostragem; S = semana de amostragem.

N T

( m g

L

-^1 )

Nitrogêni o total (m g L-^1 )

P^ T

(m g

L^

-^1 )

Fósforo total (mg L-^1 )

Figura 4. Variação das concentrações de Nitrogênio e Fósforo totais – cheia/2007. Nos códigos: E = estação de amostragem; S = semana de amostragem; D = profundidade de amostragem.

Considerações limnológicas sobre o lago Catalão 391

A

B

C

Figura 5. Diagramas de ACP sintetizando os dados das variáveis físicas e químicas amostradas na seca (A), cheia (B), seca e cheia (C). Nos códigos: E:estação de amostragem; S: semana de amostragem; D: profundidade de amostragem.

Os maiores valores de condutividade elétrica e os menores de transparência podem estar associados ao fato da estação apresentar menor profundidade, estando mais exposta à ação do vento e de búfalos ( Bubalus bubalis ) que podem eventualmente caminhar pelo lago. Fatores estes que favorecem a ressuspensão de sedimentos para conduzir a uma

redução nos valores de transparência da água e aumento nos valores de condutividade elétrica (Figuras 3b e f). A influência de animais na ressuspensão de sedimentos também foi observada em outros estudos, como, por exemplo, na bacia do rio Paraná, onde capivaras ( Hidrochoerus hidrochaeris ) eram as principais responsáveis por este evento (OKADA et al., 2003; PAGIORO et al., 1997). Já os maiores valores de oxigênio dessa estação podem estar associados à elevada densidade populacional da cianobactéria Planktothrix isothrix (Skuja) Komárek & Komárková registrada na região (dados não publicados). Por outro lado, a Estação 4, segundo grupo da ACP (Figura 5a), localizada na região mais central do lago, apresentou as maiores profundidades, o que a torna menos susceptível à ação do vento e dos animais. Esta estação apresentou características opostas às da Estação 3, com maiores valores de transparência, razão Zmix:Zeu e profundidade, e menores valores de condutividade elétrica e oxigênio dissolvido (Figura 3). Já o terceiro grupo (Figura 5a) foi formado pela maioria das amostras coletadas na Estação 2, que apresentou os maiores valores de temperatura. Por último, o quarto grupo (Figuras 3d e 5a), formado pela Estação 1, apresentou os maiores valores de oxigênio dissolvido se comparado às demais estações (Figura 3e). Na cheia, os dois componentes principais explicaram 62% da variação dos dados (Figura 5b). Os resultados mostraram que o primeiro componente principal indica a variabilidade temporal dos dados. As variáveis correlacionadas negativamente com o primeiro eixo (temperatura e transparência, principalmente) indicaram um decréscimo em direção à última semana de amostragem (Figuras 3b e d). As variáveis correlacionadas positivamente com o primeiro eixo foram condutividade, profundidade da zona de mistura e fósforo total, as quais sofreram um acréscimo em direção à semana 4 (Figuras 3c, 3f e 4). O nitrogênio total e a razão NT:PT influenciaram a formação do segundo eixo, ambos correlacionados positivamente com o mesmo. Em cada semana amostrada, o lago apresentou diferentes características físicas e químicas (Figuras 3 e 5b), originando, no diagrama da ACP, quatro grupos distintos. Na semana 1, o lago apresentou os menores valores de condutividade elétrica, profundidade, Zmix:Zeu, PT, NT e NT:PT (Figuras 3a, c e f, Figura 4). Nesta semana, o lago tinha maior influência do rio Negro, ambiente caracterizado por apresentar maiores valores de transparência e menores valores de condutividade elétrica

Considerações limnológicas sobre o lago Catalão 393

de seca, quando as trocas entre os compartimentos são reduzidas pelo menor escoamento da água, ocorre aumento nas diferenças existentes entre estações, sendo estas ressaltadas neste estudo.

Variação nictemeralVariação nictemeralVariação nictemeralVariação nictemeral

Na seca, foi observado estratificação térmica durante o dia e desestratificação noturna; registrou- se uma diferença de temperatura entre a superfície e o fundo no horário de 15h de 3oC, enquanto de madrugada (3h), a coluna d’água não apresentou diferença de temperatura entre superfície e fundo (Figura 6a). Tais resultados refletem a ação do aquecimento diurno e do resfriamento noturno pela perda de calor nas camadas superficiais associada ao resfriamento da temperatura atmosférica, o que pode resultar na mistura da massa de água (MACINTYRE; MELACK, 1984). Já no período de cheia, mesmo com a perda de calor noturno, esta não foi suficiente para que a temperatura se tornasse homogênea ao longo de toda a coluna de água (Figura 6d). A amostragem das 2h apresentou ambiente estratificado, com uma diferença de temperatura entre superfície e fundo de 1,5ºC. Esta diferença dificulta a mistura

da coluna de água, considerando que o gradiente de densidade da água entre as profundidades permanece alto pelos elevados valores de temperatura. Constitui-se, assim, uma estrutura resistente à circulação, associada aos ventos com baixa velocidade, conforme mencionado por Melo e Huszar (2000) para um lago de inundação amazônico com valores de temperatura similares aos registrados no presente estudo. Conforme esperado, com base nos gradientes térmicos, a distribuição do oxigênio na coluna de água apresentou-se estratificada nos dois períodos, sendo mais acentuada no período de cheia. As maiores concentrações foram encontradas, principalmente, na segunda metade do dia, no primeiro metro de profundidade; as menores, no final da noite (Figura 6b e e). Padrão este semelhante ao descrito por Schmitdt (1973) no lago Castanho na Amazônia Central. Comportamento que pode estar associado à diminuição da atividade fotossintética e/ou aumento do consumo pela respiração nas camadas superiores (DARWICH et al., 2005).

Oxigênio dissolvido (mg L-^1 )

Oxigênio dissolvido (mg L-^1 )

Condutividade elétrica ( μμμμ S.cm-^1 )

Temperatura (ºC)^ Condutividade elétrica ( μμμμ S.cm-^1 )

Temperatura (ºC)

Figura 6. Variação nictemeral da temperatura, oxigênio dissolvido e condutividade elétrica no período de seca (a-c) e de cheia (d-f) no lago Catalão.

C

D (^) E F

B A

Oxigênio dissolvido (mg L-^1 )

Oxigênio dissolvido (mg L-^1 ) (^) Condutividade elétrica ( μμμμ S cm-^1 )

Condutividade elétrica ( μμμμ S cm-^1 )

394 Almeida e Melo

No período de seca, às 15h a amplitude de variação entre os valores da superfície e do fundo foi de 6,6 mg L-1^ de OD, formando uma oxiclina bastante estável que se apresentou em profundidade média de 2 m (Figura 6b). Padrão semelhante ao registrado na cheia, no horário de 14h, quando o oxigênio apresentou diferença entre a superfície e o fundo de 7,69 mg L-1, indicando uma oxiclina muito estável (Figura 6b); neste período, em média foi registrado condição de anoxia sempre abaixo de 4 m. Na seca, o OD alcançou os valores mínimos na superfície às 3 e às 7h (1,66 e 0,98 mg L-1, respectivamente) quando toda a coluna de água ficou próxima da anoxia. No período de cheia, é importante destacar que as amostragens de 22, 2 e 6h registraram valores atípicos de oxigênio dissolvido, ou seja, valores elevados se comparados aos registrados durante o dia. Tais resultados podem estar associados a fortes ventos ocorridos durante as coletas, às 22 e 2h, e ao fato de a coleta das 6h ter sido precedida por uma forte chuva, eventos que podem ter facilitado a difusão do oxigênio da atmosfera para a coluna de água. Porém, não foram suficientes para permitir a circulação da massa de água, tendo em vista que a amostragem de 2h indicou uma acentuada diferença entre o OD superficial e o do fundo, 6,46 mg L- (Figura 6e). Os valores de condutividade elétrica registrados na seca foram mais elevados se comparados aos encontrados na cheia. No período de seca, esta variável não apresentou grandes variações diárias e verticais (Figura 6c). Já no período de cheia, embora não tenham sido registradas grandes variações diárias, a variação vertical foi bastante acentuada (Figura 6f), apresentando valores superficiais de 25 μS cm-1^ e no fundo de até 45 μS cm-1. Os maiores valores de condutividade elétrica registrados no período de seca e no fundo do lago no período de cheia podem estar associados aos processos de decomposição de matéria orgânica que disponibilizam nutrientes para aquela região, à matéria orgânica depositada, além dos nutrientes que são liberados para a coluna de água pela interface sedimento-água, eventos destacados por Melack e Forsberg (2001). O regime de circulação da massa de água nos lagos de inundação amazônicos tem sido relacionado às condições hidrográficas e hidrológicas, entre estas principalmente a variação anual do nível hidrométrico. A mistura diária da coluna de água é esperada em lagos com profundidade inferior a 4-5 m e estratificação por um período maior em ambientes com profundidade superior a 4-5 m (TUNDISI et al., 1984; MACINTYRE; MELACK,

1984; 1988; MELACK; FISHER, 1990). De fato, os resultados obtidos neste estudo mostram que uma completa circulação do lago Catalão ocorreu no período de menor profundidade, e uma estratificação por mais de 24h, no período de maior profundidade. Por último, considerando as flutuações das variáveis físicas e químicas nas duas fases do ciclo hidrológico analisadas, conclui-se que o lago Catalão apresentou grandes diferenças horizontais e uma tendência à mistura da massa de água na seca; já na cheia, as maiores diferenças observadas foram as temporais (semanas) e verticais. Esses resultados evidenciam forte influência do pulso de inundação sobre a dinâmica temporal (sazonal, semanal e nictemeral), espacial (vertical e horizontal) das variáveis físicas e químicas.

AgradecimentosAgradecimentos^ AgradecimentosAgradecimentos Ao Laboratório de Clima e Recursos Hídricos do INPA, pela realização das análises de Nitrogênio e Fósforo; à Capes e ao CNPq (Proc: 473699/2004-4), pelos auxílios financeiros e bolsas recebidas pelos autores; à Coordenação de Pesquisas em Biologia Aquática (CPBA-INPA) e ao Programa de Pós- graduação em Biologia de Água Doce e Pesca Interior (BADPI-INPA), pelo apoio logístico. A Wellington Pedroza e Pedro Caraballo, pelo auxílio nas coletas nictemerais.

ReferênciasReferências ReferênciasReferências BARBOSA, F. A. R.; TUNDISI, J. G.; HENRY, R. Diel variations in a shallow tropical Brazilian lake. II. Primary production, photosynthetic efficiency and chlorophyll a content. Archiv fur Hydrobiologie , v. 116, n. 4, p. 435-448, 1989. BITTENCOURT, M. M.; AMADIO, S. A. Proposta para a identificação rápida dos períodos hidrológicos em áreas de várzea do rio Solimões – Amazonas nas proximidades de Manaus. Acta Amazonica , v. 37, n. 2, p. 303-308,

DARWICH, A. J.; APRILE, F. M.; ROBERTSON, B. A. Variáveis limnológicas: contribuição ao estudo espaço- temporal de águas pretas amazônicas. In: SANTOS- SILVA, E. N.; APRILE, F. M.; SCUDELLER, V. V.; MELO, S. (Org.). BioTupé : meio físico, diversidade biológica e sociocultura do Baixo Rio Negro Amazônia Central. Manaus: INPA, 2005. cap. 2, p. 20-33. ESTEVES, F. A.; THOMAZ, S. M.; ROLAND, R. Comparison of the metabolism of two floodplain lakes of the Trombetas River (Pará, Brazil) based on a study of diel variation. Amazoniana , v. 13, n. 1/2, p. 33-46, 1994. GANF, G. G.; HORNE, A. J. Diurnal stratification, photosynthesis and nitrogen fixation in a shallow, equatorial lake (Lake George, Uganda). Freshwater Biology , v. 5, n. 1, p. 13-39, 1975.