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livro completo de bioquímica. CAMINHANDO PELA BIOQUÍMICA... Uma visão objetiva e acadêmica RAQUEL DA SILVEIRA NOGUEIRA LIMA
Tipologia: Resumos
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Não perca as partes importantes!
“ Minha vida é povoada por contos, sonhos, fábulas... O que mais posso fazer, que não seja escrever e sonhar?” Jorge Luis Borges
Às pessoas que, de alguma forma, tenho aprendido a amar.
Este esboço de livro, se assim pode ser denominado, destina-se a todos os que se iniciam no estudo da Bioquímica. Por que Bioquímica? Não estaria tal investigação associada à crença ingênua que, com o auxílio de um repertório de regras claramente definidas e universalmente aceitas, seria possível ampliar nosso saber acerca da natureza biológica? Talvez não... E é por essa razão que, como professora desta disciplina das Ciências Biológicas, em cujo caminho (um tanto árduo!) vamos tentar trilhar vias de acesso para o melhor entendimento dos mecanismos que mantêm a fabulosa máquina que é o ser vivo...
A elaboração da presente obra foi inspirada pelo desejo de aproximar o estudante iniciante das áreas biológicas em alguns dos principais questionamentos a respeito da lógica de organização, manutenção, perpetuação bem como, das possíveis interrelações que podem ser estabelecidas entre os organismos vivos. Apoiada em dois eixos – um predominantemente teórico e outro de cunho mais prático, mais voltado à realidade do estudante – a obra orienta o aluno (seja ele universitário ou aspirante) no entendimento dos principais processos bioquímicos. Espero, desta forma, estar contribuindo, de alguma maneira, para o auxílio à construção de uma nova forma de ver e pensar sobre a Bioquímica, através de um processo contínuo, vivo, dinâmico e, por que não dizer, agradável... Agradeço aqui a colaboração de todos os amigos, colegas de trabalho e alunos, que de alguma forma, fornecem estímulo incontestável para a realização deste e de outros trabalhos; assim como pela animação ao cumprimento deste projeto.
A todos, o meu mais sincero agradecimento. Raquel da Silveira Nogueira Lima Fortaleza, 200
Capítulo 6
Capítulo 7
Capítulo 8
Oxidativa de Carboidratos (Respiração Celular)
Capítulo 9
Capítulo 10
Capítulo 11
Anexo
Ácido-Base
Referências Bibliográficas
Na Idade Média, o ritmo de investigação científica acelerou. O exemplo dado por Aristóteles foi seguido por números crescentes de naturalistas. A biologia progrediu rapidamente nos séculos XVII e XVIII, à medida que os cientistas fundiam os exemplos dados por Aristóteles e Harvey, de observação atenta e raciocínio inteligentes.
A primeira química médica
A primeira tentativa para reduzir os processos biológicos a fenômenos materiais, consiste em interferir nas conexões de época da alquimia ou de química e no estudo de suas vias. Esse sistema era denominado quimiatria ou iatroquímica, que etmologicamente significa “química médica”. Geralmente se considera Paracelso como um dos precursores da quimiatria. Philip Theophrast Bombast von Hohenheim (1493-1451), médico e alquimista suíço adotou a forma latinizada de Philippus Aureolus Theophrastus Bombastus Paracelsus. Em sua obra, que se difundiu muito, é feita através de uma certa incoerência entre os pares: fisiologia/alquimia, magia/astrologia, também apresentando discordâncias entre a medicina hipocrática e galênica. Também foram relevantes os aportes fisiológicos de médico Jean Baptista Van Helmont (1577-1664), médico, químico e filósofo flamenco, o qual se entrega sucessivamente à teologia, à magia à astrologia e à medicina. Van Helmont desenvolveu uma teoria sobre a digestão dos alimentos, seus trabalhos representando febris indícios para o animismo e o futuro da revolução química. Van Helmont aplica a medição a problemas de química e biologia, estudando aspectos de fisiologia vegetal. Na química, estuda vapores que a matéria produz, inventando o nome de “gás” para as substâncias liberadas ao ar.
O iatromecanicismo, baseado na crença que um animal funciona segundo os princípios da mecânica, resulta incompatível com o funcionamento harmônico dos seres vivos. Ao contrário do iatromecanicismo, reage George Ernest Stahl (1660-1734), químico e médico alemão, professor da Universidade de Halle. A doutrina proposta por Stahl utiliza a “anima” para explicar o fundamento da vida e toda patologia humana. O ânima é o que se constitui o princípio da vida, que mantém reunidas lãs partículas constituintes do organismo, que dirige o funcionamento dos órgãos, sustenta a circulação e evita a putrefação. Stahl também fez contribuições no âmbito da química. Formula, em 1702 a Teoria do Flogístico , a qual explica o fenômeno da combustão, reformulando, de modo científico, o antigo princípio do fogo, dos quatro elementos formadores da matéria.
??1773: Isolamento da Uréia (G.F. Rouelle) ??1789: Interpretação da respiração como sendo um processo oxidativo (A.L. Lavoisier) ??1815: Esclarecimento da reação global da fermentação alcoólica (Gay Lussac) ??1828: Síntese da uréia a partir do cianeto de amônia: primeira síntese de um composto orgânico próprio dos seres vivos (Friedrich Wohler) ??1836-39: Esclarecimento da fermentação como sendo um processo catalítico (Berzelius, Liebig) ??1857: Estabelecimento da teoria vitalista da fermentação: a fermentação é devida à atividade da célula viva (L. Pasteur) ??1869: Isolamento dos ácidos nucléicos (F. Miescher) ??1890: Cristalização da primeira proteína: ovalbumina (Franz Hofmeister) ??1897: Descobrimento da ação de extratos de levedura sobre a fermentação ??1903: Isolamento do primeiro hormônio: a adrenalina (Jokichi Takamine) ??1905: Estabelecimento da importânica do ácido fosfórico na fermentação (A. Harden Young) ??1912: Primeiro esquema da fermentação (Carl Neuberg) ??1914: Isolamento da tiroxina da tireóide (E C. Kendall)
??1926: Isolamento da tiamina, a primeira vitamina (W.F. Donath, B.C.P. Sansen) ??1926: Obtenção da urease, primeira enzima cristalizada (J.B. Sumner) ??1929: Descobrimento do fosfato "lábil", adenosina trifosfato, ATP
(F. Jacob, J. Monod Changeux) ??1965: Primeira determinação da seqüência de um ácido nucléico (Holley e colaboradores) ??1965: Determinação da primeira estrutura tridimensional de uma enzima, a lisozima (Phillips e colaboradores) ??1966: Síntese completa do hormônio insulina (Kung Jeuhting, Du Yu-cang & Wang Yu) ??1966: Isolamento de uma molécula de repressor (Gilbert & Muller-Hill) ??1968: Produção de ribossomas híbridos, Universidade de Wisconsin (Nomura & colaboradores) ??1969: Isolamento de genes que constituem o operon "lac" de Escherichia coli (Beckenwith e colaboradores) ??1969: Primeira síntese de uma enzima, a ribonuclease, obtida separaeamente por dois grupos distintos, um na Universidade Rockefeller (Merrifield & Gutte), e outro nos laboratórios Merck, Sharp & Dohme (Denkewalter & Hirschmann) ??1970: Descrição de nove reações da fase luminosa da fotossíntese (Knaff & Arnon)
Até o século XIX, a maioria das pessoas pensava que a vida era composta de um tipo diferente de material, diferente do observado na composição dos objetos inanimados. Em 1828, no entanto, Friedrich Wöhler aqueceu cianato de amônio e descobriu que o produto formado era uréia, um produto biológico. A partir desse sucesso, formulou a idéia de metabolismo, através do qual o corpo compõe e decompõe substâncias por meio de processos químicos. Ernst Hoppe-Seyler cristalizou o material vermelho do sangue (a hemoglobina) e demonstrou que se ligava ao oxigênio para transportá-lo via sangue. Emil Fisher demonstrou que a grande classe de substâncias denominadas de proteínas era constituída, sem exceção, por apenas vinte tripos de blocos de cosntrução (aminoácidos). Na primeira metade do século XX, a cristalografia de raios X era usada para determinar a estrutura de pequenas moléculas. A cristalografia implica em lançar um feixe de raios X sobre o cristal de um elemento químico; os rais são dispersos por um processo denominado difração. Aplicar as armas da cristalografia de raios X às proteínas lhes revelaria a estrutura. Uma nova técnica veio a ser adotada para complementar e suplementar a cristalografia: é a ressonância nuclear magnética (RMN). Com o
emprego da RMN, uma molécula pode ser estudada enquanto em solução. Encerra, no entanto, limitações que a tornam aplicável apenas a uma parte das proteínas conhecidas. Juntas, porém, a RMN e a cristalografia de raios X conseguiram esclarecer as estruturas de proteínas em número suficiente para dar aos cientistas uma compreensão detalhada de como elas são (BEHE, 1997).
A Matéria Viva é composta por moléculas intrinsecamente inanimadas tal como a matéria não-viva! Assim, de onde vem a incrível diferença? A Bioquímica, portanto, procura responder a esta pergunta^4!
Todo organismo vivo é extremamente complexo e organizado. Cada parte de um organismo vivo tem um propósito ou função específica, seja esta parte uma estrutura complexa como um órgão ou aparelho, estruturas submoleculares ou mesmo moléculas individuais. Os organismos vivos são capazes de extrair e utilizar energia do seu ambiente seja na forma de nutrientes orgânicos, seja na forma de luz solar. Os organismos vivos são capazes de autoduplicar, gerando uma descendência que perpetua o estado vital.
COMO A MATÉRIA VIVA É COMPOSTA? ÁTOMOS,
MOLÉCULAS E OUTROS BICHOS...
Todo organismo vivo é formado por MACROMOLÉCULAS ORGÂNICAS construídas de acordo com um plano comum. Há uma simplicidade básica na estrutura das macromoléculas, apesar de serem, por exemplo, cerca de 1000000000000,0 os tipos de proteínas existentes em 10 milhões de espécies de seres vivos. Todos os organismos vivos são formados pelas mesmas espécies de moléculas fundamentais e, portanto, parecem ter um ancestral comum. Os organismos vivos trocam ENERGIA E MATÉRIA com o meio ambiente e entre si. Os organismos vivos criam e mantém suas estruturas organizadas e complexas extraindo, transformando e utilizando energia do seu ambiente.
(^4) Vide Referências: “The Blind Watchmaker” ( O relojoeiro cego ), de Richard Dawkins, 1985.
O aumento da competição pelas substâncias disponíveis no meio extracelular levou a célula primitiva à necessidade de "aprender" a sintetizar estas e outras substâncias mais eficientes. Entre as vias metabólicas mais antigas está provavelmente a GLICÓLISE ANAERÓBICA. Há 1,5 bilhões de anos ? surgimento das primeiras células EUCARIÓTICAS. As células eucarióticas surgiram provavelmente da simbiose entre células procarióticas, que deram origem às mitocôndrias e aos cloroplastos, duas organelas essenciais^5. Na seqüência da evolução, células eucarióticas se associaram para formar colônias de células especializadas e cooperativas, os primeiros seres multicelulares. A comparação de seqüências de nucleotídeos de RNA ribossomal permite o estabelecimento de um critério evolucionário muito preciso.
(^5) Vide Hipótese do Endossimbionte, sobre a origem de mitocôndrias e cloroplastos em células eucarióticas.
Todo organismo vivo é extremamente complexo e organizado. Cada parte de um organismo vivo tem um propósito ou função específica, seja esta parte uma estrutura complexa como um órgão ou aparelho, estruturas submoleculares ou mesmo moléculas individuais. Os organismos vivos são capazes de extrair e utilizar energia do seu ambiente seja na forma de nutrientes orgânicos, seja na forma de luz solar. Os organismos vivos são capazes de autoduplicar, gerando uma descendência que perpetua o estado vital.
PRINCÍPIOS DA LÓGICA MOLECULAR DA VIDA
A evolução de organismos multicelulares grandes dependeu da habilidade de células eucarióticas em expressar sua informação hereditária de formas distintas e também da capacidade de funcionar por ccoperação como um coletivo. Toda e qualquer matéria viva é regida por dois princípios básicos, que são denominados Princípios da Lógica Molecular dos Organismos Vivos. Tais princípios podem ser sumarizados como: Princípio da Entropia Máxima (ou tendência ao Caos) e Princípio da Economia Máxima (ou economia das Partes e dos Processos, ou ainda, Princípio da Conservação Máxima de Matéria e Energia^6 ). Ambos os princípios voltaram a ser detalhados no decorrer deste livro. Apenas adiantando um pouco, pode-se perfeitamente dizer que, desde que o Universo foi criado, assim como o entendemos, todo o “pool” de matéria e energia, é exatamente o mesmo. Ou seja, não ocorre perda ou formação, seja de matéria ou energia. O que se observa, no entanto, são transformações, ou bioconversões, com a conseqüente realização de trabalho.
As primeiras formas de vida? Surgiram há 3,5 a 4,0 bilhões de anos; A terra tem aproximadamente 4,7 bilhões de anos. A composição da matéria viva é marcadamente diferente da composição da crosta terrestre, o que indica uma origem em meio líquido.
(^6) Antoine L. Lavoisier, século XVII.
Célula: unidade mínima de um organismo, capaz de atuar de maneira autônoma. Alguns organismos microscópicos, como bactérias e protozoários, são células únicas, enquanto os animais e plantas são formados por muitos milhões de células organizadas em tecidos e órgãos.
Características gerais das células: pode-se classificá-las em células procarióticas e eucarióticas. As primeiras, que incluem bactérias e algas verde-azuladas, são células pequenas, de 1 a 5 μm de diâmetro, e de estrutura simples. O material genético (DNA) não está rodeado por nenhuma membrana que o separe do resto da célula. As células eucarióticas, que formam os demais organismos vivos, são muito maiores (medem entre 10 a 50 μm de comprimento) e têm o material genético envolto por uma membrana que forma um órgão esférico importante chamado de núcleo. Apesar das muitas diferenças de aspecto e função, todas as células estão envolvidas por uma membrana - chamada membrana plasmática - que encerra uma substância rica em água, chamado citoplasma.
Quase todas as células bacterianas e vegetais estão também encapsuladas numa parede celular grossa e sólida, composta de polissacarídeos, externa à membrana plasmática. Todas as células contêm informação hereditária codificada em moléculas de ácido desoxirribonucléico (DNA); esta informação dirige a atividade da célula e assegura a reprodução e a transmissão dos caracteres à descendência.
Núcleo: é o órgão mais importante em quase todas as células animais e vegetais; é esférico, mede cerca de 5 μm de diâmetro, e está rodeado por uma membrana dupla. A interação com o citoplasma acontece através de orifícios chamados de poros nucleares. Dentro do núcleo, as moléculas de DNA e proteínas estão organizadas em cromossomos, que costumam aparecer dispostos em pares idênticos. O núcleo controla a síntese de proteínas no citoplasma. O RNA mensageiro (RNAm) é sintetizado de acordo com as instruções contidas no DNA e deixa o núcleo através dos poros. Já no citoplasma, o RNAm une-se a corpos pequenos chamados ribossomos e codifica a estrutura primária de uma proteína específica.
Citoplasma: compreende todo o volume da célula, com exceção do núcleo. Engloba numerosas estruturas especializadas e organelas.
Citoesqueleto: é uma rede de filamentos protéicos do citossol que se encarrega de manter a estrutura e a forma da célula. Também é responsável por muitos dos movimentos celulares^8.
Mitocôndrias: uma das organelas mais importantes do citoplasma e é encontrada em quase todas as células eucarióticas. São as organelas produtoras de energia. Os cloroplastos são organelas ainda maiores, encontradas nas células de plantas e algas.
Outras organelas: a maior parte dos componentes da membrana celular forma-se numa rede tridimensional irregular de espaços, rodeada, por sua vez, por uma membrana e chamada de retículo endoplasmático (RE), no qual formam-se também os materiais expulsos pela célula. O aparelho de Golgi é formado por pilhas de sacos planos envoltos em membranas. Este aparelho recebe as moléculas formadas no retículo endoplasmático, transforma-as e dirige-as para diferentes lugares da célula. Os lisossomas são pequenas organelas que contêm reservas de enzimas necessárias à digestão celular de várias moléculas indesejáveis. As membranas formam muitas outras vesículas pequenas, encarregadas de transportar materiais entre organelas.
Divisão celular: todas as células de qualquer planta ou animal surgiram a partir de uma única célula inicial - o óvulo fecundado - por um processo de divisão. O óvulo fecundado divide-se e forma duas células-filhas idênticas, cada uma das quais contém um jogo de cromossomos igual ao da célula parental. Depois, cada uma das células-filhas volta a se dividir, e assim continua o processo. Nesta divisão, chamada de mitose, duplica-se o número de cromossomos (ou seja, o DNA) e cada um dos jogos duplicados constituirá a dotação cromossômica de cada uma das duas células-filhas em formação. Na formação dos gametas, acontece uma divisão celular especial das células germinais - chamada de meiose, na qual se reduz à metade sua dotação cromossômica; só se transmite a cada célula nova um cromossomo de cada um dos pares da célula original.
Cada compartimento fabrica dentro de si um conjunto específico de proteína e enzimas que vão conferir a essa organela uma série de propriedades especiais, ou seja, a compartimentalização de proteína e enzimas vai conferir a cada organela uma função especial dentro da célula para que de uma maneira geral não seja exercida por outras organelas. Dentro dessas organelas existentes nos organismos eucariontes a maior delas e, talvez a mais importante, é o núcleo celular que é a primeira característica que distingue esses organismos dos procariontes, onde o material genético está solto no citoplasma.Entretanto, essa organela não tem só a função de compartimentalizar o DNA, ou seja,
(^8) Ciclose
Cada fita de DNA é formada por uma sequência de nucleotídeos, móleculas de fosfato e uma parte de base nitrogenada (T, A, C, G), conferindo um código genético que pode ser lido por determinados componentes celulares. Em RNA ocorre a uracila em lugar da timina. Essa informação genética vai ser transformada parte numa molécula que pode ser entendida pela célula que é o RNA mensageiro e esse, junto com determinados grânulos protéicos que são os ribossomas, vai ser primeiro traduzido numa sequência linear de aminoácido e esses aminoácidos na presença de um meio de composição apropriada e com a ajuda de determinadas proteínas citoplasmáticas vão adquirir uma estrutura tridimensional (ativa) onde a proteína vai ter função biológica maximizada que é o produto final da informação do núcleo.
Exemplificação de uma das funções do núcleo que é a duplicação do DNA na fase S do ciclo celular, onde cada fita representa um molde para a produção da fita complementar.
Processo de transcrição gênica, a informação genética contida na dupla fita de DNA processada por complexos proteicos dentro do núcleo que são as RNAs polimerases que transcrevem varias sequências de nucleotídeos , formando os RNA transportador (tRNA ou RNAt), mensageiro (mRNA ou RNAm) e ribossômico (rRNA ou RNAr).
Em relação à transcrição, existe uma característica que diferencia os organismos eucariontes dos procariontes: na dupla fita de DNA, existe uma região do gen que funciona como um pacote de informação gênica específica que será transcrita para a celula através da RNA polimerase. Essa enzima sintetiza a fita complementar de ácido ribonucleico e à medida que ocorre a síntese ela já promove uma modificação no RNA em uma guanina ligada a uma extremidade 5’ que é uma modificação do RNAm que é chamado de cap, ocorrendo em eucariontes e procariontes. E após a síntese do RNAm , tem-se uma modificação na maior parte dos RNAs que é a adição de uma cauda de poli-A e que serve para regular a meia vida dos RNAm dentro da célula. Logo após a ação da RNA polimerase, tem-se a formação de um transcrito que é chamado transcrito primário ou RNA heterogêneo que na célula eucarionte não vai estar pronto ainda para o processo de tradução, ou seja, não pode ser utilizado pelo ribossoma. Outra função do núcleo é processar esse transcrito primário, fazendo o processamento do RNAm , retirada dos introns e soldagem dessas estruturas que codificam a sequência primária das proteína que fica contínua e aí sim estará pronta para ser mandada para o citoplasma para ser traduzida pelos ribossomas.
Ainda nas células eucariontes, os RNAs são monocistrônicos, RNAm que codifica apenas um polipeptídeo, enquanto que nos procariontes o RNAm pode ser policistrônico, ou seja, a partir de uma mesma sequência codifica polipepontoídeos diferentes. Enquanto que nos organismos procariontes, a única forma de regular a expressão da informação gênica é a nivel transcricional, os eucariontes têm diversas formas de regulação como o descrito acima, controle do processamento de RNA, do transporte do RNAm para o citosol (90%fica no núcleo e é degradado), o ribossoma pode ser inativado e alguns RNAs podem ser destruídos no citosol. E o que é a cromatina? Refere-se à associação de DNA e proteína, essas últimas tem como funções: coordenar o metabolismo de DNA (proteínas não-histônicas) e organização física do DNA dentro do núcleo (histonas^9 ), as quais formam um conjunto bastante homogêneo de proteína. As histonas são divididas em nucleossomais (H2A, H2B, H3 e H4) e não-nucleossomais (H1). Têm baixo peso molecular e possuem grande número de aminoácidos básicos, ou seja, carregados positivamente, como a lisina e arginina. Essas cargas conferem às proteínas a capacidade de se ligar ao DNA por interações eletroestáticas, interagindo com as cargas negativas do ácido fosfórico no esqueleto do DNA. O nucleossoma é um complexo octamérico formado pelas quatro histonas nucleossomais, onde cada histona é apresentada em um conjunto duplo. Então, a primeira forma de organização dá aproximadamente duas voltas sobre esse nucleossoma, diminuindo o comprimento da fita de DNA e ajudando a organizá-lo. O DNA enovelado ao redor dos nucleossomas se apresenta como um “colar de contas” com um diâmetro de 10 nanômetros (10 x 10-9^ metro). Nunca vai se encontrar numa célula eucarionte um DNA desnudo. Essa estruturação com 10 nanômetros corresponde à primeira forma de compactação de DNA correspondendo à forma eucromatina, estrutura menos compacta de DNA sendo transcricionalmente ativa, gen presente nessa região está sendo transcrito na forma de RNA. Além dessa forma de compactação do DNA, existe outra, que seria o enrolamento dessa estrutura em forma de um “colar de contas” sobre uma mola formando tipo uma fibra mais espessa com 30 nanômetros e é uma forma mais compactada do DNA, correspondendo a estrutura da heterocromatina, que é uma região transcricionalmente inativa, ou seja o gen dali não estão sendo transcritos na forma de RNA. Duas diferenças entre eu e heterocromatina: a primeira morfológica, que seria dada pelo tipo de enovelamento, eucromatina menos e a hetero mais enovelada; a segunda funcional, a eucromatina apresenta região transcricionalmente ativa enquanto que a hetero inativa. E num determinado filamento de DNA, geralmente têm regiões de eucromatina interespaçadas com regiões de hetero e elas podem intercambiar de forma, hetero se transforma em eucromatina e vice-versa, dependendo do
(^9) Proteínas de caráter básico, constituídas, principalmente do aminoácido básico histidina.
