Baixe Anatomia Vegetal bEATRIZ APPEZZATO DA GLORIA e SANDRA MARIA CARMELLO GUERREIRO e outras Manuais, Projetos, Pesquisas em PDF para Botânica, somente na Docsity!
ANATOMIA VEGETAL
Sandra Maria Carmello Guerreiro
- Capítulo 1 - Organização interna do corpo vegetal...................................... Beatriz Appezzato da Glória
- Capítulo 2 - A célula vegetal.........................................................................
- Capítulo 3 - Epiderme.................................................................................
- Capítulo 4 - Parênquima, colênquima e esclerênquima ............................
- Capítulo 5 - Xilema .....................................................................................
- Capítulo 6 - Floema ....................................................................................
- Capítulo 7 - Células e tecidos secretores...................................................
- Capítulo 8 - Câmbio vascular .....................................................................
- Capítulo 9 - Periderme................................................................................
- Capítulo 10 - Raiz .....................................................................................
- Capítulo 11 - Caule ...................................................................................
- Capítulo 12 - Folha ...................................................................................
- Capítulo 13 - Flor ......................................................................................
- Capítulo 14 - Fruto ....................................................................................
- S Capítulo 15 - Semente...........................................................................
- Glossário ...................................................................................................
Capítulo 1
Sandra Maria Carmello-Guerreiro Beatriz Appezzato-da-Glória
A planta é uma entidade organizada, na qual o desenvolvimento segue um padrão definido, que lhe confere estrutura característica (Fig. l. l). O desenvolvimento das plantas superiores inicia-se com a germinação das sementes, que contêm, no seu interior, o embrião (esporófito jovem) (Fig. 1.2 - A a C).
O embrião maduro consiste de um eixo axial (eixo hipocótilo-radicular), bipolar, provido de um ou mais cotilédones (Fig. 1.2 - C). A bipolaridade do eixo embrionário, ou seja, a presença de um pólo caulinar na sua extremidade superior e de um pólo radicular na extremidade inferior, está relacionada com uma das expressões da organização do corpo vegetal.
Cada um dos pólos apresenta o respectivo meristema apical, radicular ou caulinar (Fig. 1.2 - C). Os meristemas são constituídos de células que se dividem repetidamente. O meristema caulinar situado entre os dois cotilédones (nas Dicotiledôneas) é formado por uma plúmula rudimentar ou diferenciada (Fig. 1.2 - C). O eixo situado abaixo dos cotilédones denomina-se hipocótilo. Na extremidade inferior do hipocótilo encontra-se a radícula. Em muitas plantas, a extremidade inferior do eixo consiste de um meristema apical recoberto por uma coifa. Quando a radícula não é distinta do embrião, o eixo embrionário abaixo dos cotilédones é denominado hipocótilo-radicular (Fig. 1.2 - C).
As primeiras fases do desenvolvimento até o estabelecimento da estrutura primária são ilustradas, utilizando como modelo a mamona (Ricinus communis) (Fig. 1.3 - B).
Durante a germinação da semente de mamona, o pólo radicular é o primeiro a ser ativado, levando à formação da raiz primária. O hipocótilo alonga-se elevando os cotilédones acima do solo (germinação epígea). Entre os cotilédones encontra-se a plúmula, que origina o epicótilo. O desenvolvimento da plântula prossegue por meio da atividade dos meristemas apical caulinar e radicular (Fig. 1.2 - C).
O meristema apical do caule (Fig. 1.2 - C), cuja descrição será tratada com detalhe no Capítulo 11, caracteriza-se por apresentar um promeristema contendo células meristemáticas iniciais e suas derivadas imediatas (que não se diferenciam) e uma porção inferior formada pela atividade dessas células, representada pêlos tecidos meristemáticos primários: protoderme, meristema fundamental e procâmbio. A medida que o crescimento prossegue, as regiões mais afastadas do promeristema'tornam-se progressivamente mais diferenciadas, ou seja, a protoderme organiza a epiderme, o meristema fundamental forma os tecidos parenquimáticos, colenquimáticos e esclerequimáticos e o procâmbio origina floema e xilema primários. Portanto, a atividade dos tecidos meristemáticos primários resulta na estrutura primária.
mudam de nível em relação às diferenças entre os dois sistemas é denominada região de transição vascular. (Fig. 1.6 - B).
A mudança gradativa de caráter dos padrões histológicos dos níveis sucessivos parece indicar a ocorrência de gradientes de diferenciação, ou seja, que as influências graduais procedentes dos pólos radicular e caulinar sejam responsáveis pelo desenvolvimento desse determinado padrão.
Diferentemente dos animais, as plantas apresentam crescimento aberto, resultante da presença de tecidos embrionários - os meristemas -, nos quais novas células são formadas, enquanto outras partes da planta atingem a maturidade.
Capítulo 2
A Célula Vegetal
Jane Elisabeth Kraus Ricardo Pereira Louro Maria Emílio Maranhão Estelita Marcos Arduin
O termo célula (do latim Cellula, pequena cela) foi designado em 1665 pelo físico inglês Robert Hooke, inventor do microscópio, que, ao analisar a estrutura da cortiça, considerou-a semelhante às celas ou clausuras dos conventos. As células são consideradas as unidades estruturais e funcionais que constituem os organismos vivos. Nehemiah Grew, em 1671, descreveu os tecidos vegetais no livro intitulado Anatomia Vegetalium Inchoata, traduzido para o francês em 1675 e, em 1682, o resumiu em inglês, com o título The Anatomy of Plante. Em 1831, Robert Brown descobriu o núcleo em células epidérmicas de orquídea. Poucos anos depois, em 1838, o botânico Matthias Schieiden, a partir de suas observações, afirmou que todos os tecidos vegetais eram formados por células. Um ano depois, o zoólogo Theodor Swann ampliou a observação de Schieiden para os animais, propondo a base da Teoria Celular, pela qual todos os organismos vivos seriam formados por células. Já no século XX, na década de 40, as observações feitas em cromossomos de sementes de milho pela geneticista Barbara McCIintock levaram à descoberta dos elementos de transposição, ampliando os conceitos para os estudos genéticos e possibilitando os avanços da engenharia genética vegetal. Assim, o conhecimento da célula vegetal tem possibilitado grandes avanços na história da Biologia.
Características da Célula Vegetal
No presente capítulo, serão descritas as características da célula eucariótica vegetal, especificamente das Plantae.
A célula vegetal (Fig. 2.1) é semelhante à célula animal, ou seja, muitas estruturas são comuns a ambas, existindo, entretanto, algumas que são peculiares à primeira. A parede da célula vegetal envolve a membrana plasmática, que circunda o citoplasma, no qual está contido o núcleo. No citoplasma estão presentes organelas, como vacúolo, plastídio, mitocôndria, microcorpo, complexo de Golgi e retículo endoplasmático, bem como o citoesqueleto e os ribossomos. São consideradas características típicas da célula vegetal: parede celular, vacúolos e plastídios.
Na célula, as estruturas membranosas mostram um contínuo. O conjunto de membranas do qual fazem parte o retículo endoplasmático, a membrana do vacúolo, o complexo de Golgi e o envoltório nuclear denomina-se sistema de endomembranas.
espessadas do que outras, como ocorre nas células do colênquima. A parede secundária, por sua vez, pode ser descontínua, como verificado nos elementos traqueais, sendo depositada em forma de anel, espiral, escada e rede.
As paredes diferem em espessura, composição e propriedades físicas nas diferentes células. A união entre duas células adjacentes é efetuada através da lamela média, que frequentemente se apresenta delgada (Figs. 2.7 a 2.10) e tem natureza péctica. A parede primária é mais espessada que a lamela média (Figs. 2.9 e 2.10) e geralmente se mostra bem mais fina em comparação à parede secundária (Fig. 2.6). A parede primária possui alto teor de água, cerca de 65%, e o restante, que corresponde à matéria seca, é composto de 90% de polissacarídeos (30% de celulose, 30% de hemicelulose e 30% de pectina) e 10% de proteínas (expansina, extensina e outras glicoproteínas). Impregnações e, ou, depósitos de cutina, suberina e ceras podem estar presentes na parede primária de algumas células. A parede secundária possui um teor de água reduzido, devido à deposição de lignina, que é um polímero hidrofóbico. A matéria seca é constituída de 65 a 85% de polissacarídeos (50 a 80% de celulose e 5 a 30% de hemicelulose) e 15 a 35% de lignina. A celulose é o maior componente da parede secundária, estando aparentemente ausentes as pectinas e glicoproteínas. Embora o processo de lignificação esteja associado à parede secundária, ele geralmente se inicia na lamela média e parede primária (Fig. 2.8), de modo que estas também podem conter lignina quando da formação da parede secundária.
Campo primário de pontoação e pontoação da parede celular
Durante a formação da parede primária, em algumas das suas porções ocorre menor deposição de microfibrilas de celulose, formando pequenas depressões denominadas campos primários de pontoação (Figs. 2. a 2.13). Em microscopia eletrônica de transmissão. os campos primários de pontoação geralmente são visualizados como canalículos de 30 a 60 nm de diâmetro, que atravessam as paredes primárias e a lamela média de células adjacentes, permitindo a intercomunicação celular. O canalículo é revestido pela membrana plasmática, e por ele passa uma projeção do retículo endoplasmático liso, o desmotúbulo. Todo este conjunto constitui o plasmodesmo (Fig. 2.15). Ocorre, assim, comunicação entre as células adjacentes, ou seja, há continuidade da membrana plasmática e do citoplasma de uma célula para outra. Os campos primários de pontoação contêm vários plasmodesmos e podem ser observados em qualquer célula viva, como na da epiderme de folhas e frutos (Fig. 2.11) e do endosperma (Fig. 2.13). Os plasmodesmos podem também ocorrer de forma esparsa, sem se reunirem em campos primários de pontoação.
Geralmente, onde está presente o campo primário de pontoação, nenhum material de parede é depositado durante a formação da parede secundária, originando a pontoação (Fig. 2.14). Diferentes tipos de pontoações podem ser formados em consequência da deposição diferencial da parede secundária sobre a primária. São comuns dois tipos: pontoação simples e pontoação areolada.
Na pontoação simples ocorre apenas uma interrupção da parede secundária. O espaço em que a parede primária não é recoberta pela secundária constitui a cavidade da pontoação. Numa célula cuja parede secundária é muito espessada, forma-se o canal da pontoação. Este último tipo de pontoação ocorre em muitas esclereídes (Fig.
2.14). Nas paredes de duas células adjacentes podem existir pontoações que se correspondam e constituam um par de pontoações. Entre o par de pontoações, a porção da parede primária de cada uma das células adjacentes juntamente com a lamela média localizada próximo das cavidades do par de pontoações constituem a membrana da pontoação (Fig. 2.16 - A, A'). Um ou mais pares de pontoações simples ocorrem em células parenquimáticas adjacentes, quando estas apresentam paredes primária e secundária.
A pontoação areolada recebe este nome porque em vista frontal parece com uma aréola. Consiste em uma saliência de contorno circular semelhante a uma calota com abertura central, a abertura da aréola (poro) (Fig. 2.16 - B). A aréola é formada pela parede secundária, que se arqueia sobre a parede primária, delimitando internamente a câmara de pontoação (Fig. 2.16 - B'). No par de pontoações areoladas também se observa a membrana da pontoação, onde há remoção de parte do material da parede primária. Pontoações areoladas com as características descritas anteriormente são encontradas, por exemplo, nos elementos de vaso. Nas paredes das traqueídes de coníferas e algumas angiospermas primitivas ocorre, na membrana da pontoação areolada, espessamento da parede primária, chamado de toro (do latim íorus). O restante da membrana em volta do toro é denominado margem (do latim margo) (Fig. 2.16 - C, C').
Uma mesma célula pode apresentar mais de um tipo de pontoação com tamanho e disposição diferentes, dependendo do tipo de célula com a qual estabelece contato. Células adjacentes podem apresentar um par de pontoações semelhantes ou um par de pontoações diferentes. Por exemplo, quando um elemento de vaso portando pontoações areoladas estiver contíguo a outro, ocorrem pares de pontoações areoladas; quando estiver contíguo a outro tipo de célula, como uma célula do parênquima, estão presentes pares de pontoações semi-areoladas. Assim, do lado do elemento de vaso, a pontoação é areolada; do lado da célula parenquimática, simples (Fig. 2.16 - D, D').
Crescimento da parede celular
A parede é formada nos primeiros estádios do desenvolvimento da célula. A síntese das microfibrilas de celulose é realizada por complexos enzimáticos celulose-sintase, com formato de rosetas, situados na membrana plasmática. Cada roseta é constituída por seis partículas dispostas ao redor de um grânulo central, e é responsável pela extrusão de uma microfibrila de celulose (Fig. 2.17). Para a síntese das microfibrilas são necessárias condi- ções especiais no citoplasma, como baixo teor de íons de cálcio, alto teor de íons de magnésio, pH 7,2 e presença da glicose uridinadifosfato (GUDP), precursora da celulose. Na região externa à membrana plasmática onde a parede está sendo formada, o teor de cálcio é alto, o de magnésio, baixo, e o pH é 5,5, estando ausentes moléculas de GUDR Nesse processo estão envolvidos os microtúbulos corticais, que se dispõem sob a membrana plasmática, perpendicularmente à direção do alongamento celular, direcionando as microfibrilas de celulose que estão sendo formadas.
Os outros polissacarídeos não-celulósicos, como hemiceluloses e pectinas, e os das glicoproteínas são sintetizados nas cisternas do Golgi, as quais, posteriormente, são secretadas por vesículas derivadas da rede trans-Golgi, que se fundem com a membrana plasmática, descarregando seu conteúdo na parede em formação.
com a sua parede primária completa. Nesse processo estão envolvidos os microtúbulos corticais, que se dispõem abaixo da membrana plasmática, direcionando as novas microfibrilas de celulose formadas.
O material derivado da placa celular torna-se a lamela média da nova parede. A lamela média estabelece- se entre as duas paredes primárias recém-formadas das células-filhas (Fig. 2.18 - E). Em microscopia eletrônica de transmissão, esta lamela mostra-se como uma região mais eletrondensa que as das paredes primárias adjacentes e é frequentemente mais espessada nas extremidades, indicando que sua diferenciação ocorre de fora para dentro. Durante o crescimento das células-filhas (Fig. 2.18 - F), a parede da célula-mãe é eliminada e as novas microfibrilas de celulose são orientadas pêlos microtúbulos, dispostos perpendicularmente na direção do alongamento celular. No caso de essas células formarem parede secundária, esta aparecerá posteriormente e internamente à parede primária.
Função da parede celular
A parede celular é uma estrutura permeável à água e a várias substâncias. Durante muito tempo foi considerada uma estrutura inerte, morta, cuja única função era conter o protoplasto, conferindo forma e rigidez à célula. Atualmente sabe-se que a parede celular desempenha também outras funções, como prevenir a ruptura da membrana plasmática pela entrada de água na célula, conter enzimas relacionadas a vários processos metabólicos e atuar na defesa contra bactérias e fungos, levando à produção, por exemplo, de fitoalexinas. A ruptura da parede possibilita a formação de fragmentos de carboidratos, as oligossacarinas, eliciadoras de processos como os envolvidos na produção de fitoalexinas. A parede celular é, desse modo, parte dinâmica da célula vegetal e passa por modificações durante o crescimento e desenvolvimento desta célula.
Membrana plasmática
A membrana plasmática está situada internamente à parede celular e envolve o citoplasma com todas as suas estruturas e o núcleo (Figs. 2.1 e 2.2).
Estrutura e composição da membrana plasmática
De acordo com o modelo mosaico-fluido, proposto por Singer e Nicolson na década de 70, a membrana plasmática e as demais membranas celulares (sistema de endomembranas) são compostas por uma bicamada lipídica fluida, na qual as proteínas estão inseridas, podendo-se encontrar carboidratos e alguns lipídios Ugados a estas proteínas (Fig. 2.20). Em cada camada lipídica, as moléculas se dispõem com a porção polar ("cabeça") voltada para fora e a porção apoiar ("cauda") voltada para dentro. Em microscopia eletrônica de transmissão, a unidade de membrana apresenta-se como uma estrutura trilamelar com cerca de 7,5 nm de espessura, formada por duas porções mais densas, separadas por uma porção mediana menos densa. Isto se deve, em parte, à disposição
das moléculas de lipídios. A composição da membrana varia nas diferentes células, mas os lipídios, geralmente, são encontrados em maior quantidade.
Os lipídios mais abundantes são os fosfolipídios, seguidos pêlos esteróides, os quais dão estabilidade mecânica à membrana, tornando-a uma barreira para a passagem da maioria de íons e moléculas hidrofílicas.
As proteínas podem ser integrantes ou periféricas. Quando inseridas na bicamada de lipídios, são ditas integrantes; as que ficam depositadas sobre a bicamada são ditas periféricas. Podem ser enzimas, receptoras ou transportadoras, participando em vários processos metabólicos importantes da célula. Como proteínas integrantes, podem ser citadas as aquaporinas, que são permeáveis e seletivas para a água, e a r^ATPase (bomba de prótons).
Na face externa, voltada para a parede celular, os carboidratos, geralmente de cadeia curta, dispõem-se como uma cadeia lateral à proteína, formando as glicoproteínas, ou, mais raramente, ligam-se a lipídios (glicolipídios).
Função da membrana plasmática
A membrana plasmática desempenha importantes funções, principalmente no que se refere ao controle da entrada e saída de substâncias da célula, possibilitando a manutenção de sua integridade física e funcional. É semipermeável e seletiva.
A entrada de substâncias na célula pode ocorrer por transporte passivo, sem gasto de energia, ou ativo, com gasto de energia (Fig. 2.21). A entrada de água, oxigénio e dióxido de carbono na célula dá-se por difusão simples, que depende do gradiente de concentração. Outras substâncias entram por difusão facilitada, que necessita da presença de proteínas carreadoras, ou de canal; as aquaporinas são as proteínas de canal que facilitam a entrada dos íons de potássio, sódio e cálcio na célula. Quando houver gasto de energia na entrada de substâncias, é necessária a presença de proteínas de transporte; as bombas de prótons, no caso. Nas células vegetais, o sistema de transporte ativo primário está representado pela H+^ ATPase, enzima que, por hidrólise do ATP transporta H+^ para fora da membrana e possibilita a entrada de íons, aminoácidos e açúcares (sacarose) para o citoplasma.
A entrada e saída de grandes moléculas podem também ocorrer por meio da formação de vesículas, envolvendo os processos chamados de endocitose e exocitose. A endocitose pode ser de três tipos: pinocitose, quando substâncias líquidas são incorporadas; fagocitose, quando estão presentes partículas sólidas; e endocitose mediada por ré-captor, quando as moléculas ou íons a serem transportados se ligam a receptores específicos na membrana e o conteúdo da vesícula é liberado no vacúolo. Na exocitose, as vesículas são originadas no retículo endoplasmático ou no trans-Golgi e o seu conteúdo é liberado para o meio externo. As vesículas formadas na endocitose e exocitose apresentam-se envoltas por uma unidade de membrana. Durante esses processos, porções das membranas plasmática, do vacúolo e do complexo de Golgi são recicladas. A pinocitose é bastante comum nas células vegetais; a entrada da bactéria Rhizobium a partir dos filamentos de infecção nos pêlos radiciais exemplifica
açúcares, aminoácidos e moléculas sinalizadoras movem-se facilmente através destes. Tem sido demonstrado, recentemente, que moléculas maiores, como proteínas e ácidos nucléicos, também podem ser transportadas com gasto de energia por essa via. Os vírus, por exemplo, produzem substâncias que alteram o tamanho dos canalículos e a estrutura do desmotúbulo; dessa maneira, passam de uma célula para outra, via plasmodesmos.
O citoplasma é, também, responsável pela formação do fragmossomo na divisão de células em que o núcleo não ocupa posição central. Assim, antes mesmo da duplicação dos cromossomos, o núcleo é direcionado para o centro da célula por cordões citoplasmáticos, que se fundem e depois se dispõem como uma lâmina, o fragmossomo, dividindo a célula em duas porções. A formação do fragmossomo envolve microtúbulos e microfilamentos (Fig. 2.18).
Vacúolo
O vacúolo é uma estrutura característica da célula vegetal (Figs. 2.1, 2.2, 2.22 e 2.23). Em virtude da pressão exercida por esta organela, o filme citoplasmático mostra-se disposto junto à membrana plasmática.
As células meristemáticas em geral possuem numerosos vacúolos pequenos, que se fundem para formar um único vacúolo central na célula diferenciada. O vacúolo normalmente ocupa considerável volume da célula, chegando a ser o seu maior compartimento; em células parenquimáticas diferenciadas, por exemplo, representa até 90% do espaço celular.
Estrutura e composição do vacúolo
O vacúolo é delimitado por apenas uma membrana lipoprotéica trilamelar denominada tonoplasto (Figs. 2.22 e 2.23). Sua estrutura assemelha-se à da membrana plasmática, ou seja, é trilamelar, entretanto a porção mais interna pode ser mais espessada.
No tonoplasto, semelhantemente ao que ocorre na membrana plasmática, são encontradas importantes proteínas, como as aquaporinas e r^ATPases. A bomba de prótons ativa assemelha-se à da membrana plasmática, e prótons são levados do citoplasma para o interior do vacúolo, criando uma força motora que direciona vários sistemas de transporte ativo secundário, essenciais em muitos processos metabólicos.
O conteúdo vacuolar é constituído por água, substâncias inorgânicas (íons de cálcio, potássio, cloro, sódio e fosfato etc.) e orgânicas (açúcares, ácidos orgânicos, proteínas, pigmentos, alcalóides etc.). Muitas dessas substâncias encontram-se dissolvidas na água. Dentre as enzimas distinguem-se as hidrolases ácidas, como: nucleases, proteases, lipases, fosfatases, glicosidases, fosfolipases e sulfatases. O conteúdo vacuolar é ácido, com pH próximo a 5.
Estudos pormenorizados têm proposto diferentes vias para a formação e manutenção dos vacúolos (Fig. 2.22): secreção (em que participam o retículo endoplasmático, o complexo de Golgi e o compartimento pré-
vacuolar), a biossíntese (em que participam as vesículas da rede trans-Golgi, o compartimento pré-vacuolar e o vacúolo diferenciado), a endocitose (em que participam os endossomos, vesículas formadas a partir da membrana plasmática e que se unem ao compartimento pré-vacuolar ou ao vacúolo diferenciado) e a micro e macrofagia. Há diferentes tipos de vacúolo, e acredita-se que sua origem está relacionada com as substâncias que ele armazena. Vacúolos com diferentes especializações podem coexistir na mesma célula.
Função dos vacúolos O vacúolo participa de vários processos metabólicos celulares, tendo diferentes funções e propriedades, dependendo do tipo de célula em questão. Osmoticamente ativo, desempenha papel dinâmico no crescimento e desenvolvimento da planta. A perda de água pela célula na plasmólise leva a uma diminuição do volume do vacúolo (Fig. 2.24-A e B). Durante o alongamento celular, compostos orgânicos e inorgânicos são acumulados no vacúolo, e estes solutos originam um gradiente de potencial osmótico, responsável pela pressão de turgor; esta é essencial para o alongamento celular. O acúmulo de solutos pode dar-se por transporte ativo contra um gradiente de concentração.
O vacúolo participa da manutenção do pH da célula, que é efetuada por meio de bombas í-^ATPase. Nas plantas suculentas, que realizam fotossíntese CAM (do inglês "crassulacean acid metabolism", ou seja, metabolismo ácido das crassuláceas), o vacúolo tem papel importante. Nestas plantas, durante a noite ocorre a entrada de gás carbónico pela abertura dos estômatos, resultando na formação de ácidos orgânicos, que são armazenados no vacúolo. Durante o dia, os ácidos orgânicos são consumidos na fotossíntese. Neste caso, os vacúolos apresentam variações de pH: 6,0, no período diurno, e 3,5, no noturno.
Os vacúolos são organelas responsáveis pela autofagia, ou seja, digestão de outros componentes celulares. Nesse processo, em determinados pontos, o tonoplasto sofre invaginaçóes, "carregando" porções do citoplasma onde podem estar presentes organelas como mitocôndrias, plastídios, ribossomos. Cada invaginação destaca-se do tonoplasto e forma uma vesícula, que fica suspensa no interior do vacúolo. Numa fase final ocorre a lise dos componentes celulares trazidos para dentro deste compartimento. As hidrolases ácidas rompem as ligações de fosfato, ésteres e glicosídicas e hidrolisam as proteínas e ácidos nucléicos. Geralmente, a autofagia ocorre em vacúolos pequenos das células vegetais jovens; os vacúolos das células maduras parecem não ter a função de degradar macromoléculas do citoplasma. De modo geral, na célula madura, estão presentes somente l a 10% das proteínas totais da célula jovem, e estas proteínas devem ser as restantes da atividade autofágica dos vacúolos jovens. A presença de enzimas semelhantes às dos lisossomos nos vacúolos faz com que muitos pesquisadores os considerem parte relevante do sistema lisossômico da célula vegetal.
Os vacúolos também podem ser compartimentos de armazenagem dinâmicos, no qual íons, proteínas e outros metabólitos são acumulados e mobilizados posteriormente. Como foi comentado, as proteínas acumuladas como forma de reserva geralmente apresentam-se em concentração reduzida nos vacúolos de células maduras; entretanto, em células do endosperma de leguminosas e de gramíneas seus níveis tendem a aumentar. Em
entretanto a maioria das proteínas é codificada por genes nucleares. Assim, o desenvolvimento dessa organela requer uma expressão coordenada de seus próprios genes e dos genes do núcleo. As células têm muitas cópias do DNA do plastídio, e o número de cópias depende do tipo de célula e de seu estádio de diferenciação. Os plastídios dividem-se por fissão binária, como as bactérias, mas na divisão celular são, geralmente, distribuídos equitativamente para as células-f ilhas.
Formação dos plastídios O proplastídio (Fig. 2.30) é o precursor de todos os plastídios. São organelas muito pequenas, sem cor, apresentando na matriz poucas membranas internas. Podem, ainda, conter pequenos grãos de amido e, ou, lipídios em forma de glóbulos, chamados de plastoglóbulos. Os proplastídios ocorrem na oosfera e nos tecidos meristemáticos.
A formação do cloroplasto a partir do proplastídio, nas angiospermas, requer presença da luz; porém, nas gimnospermas, o cloroplasto pode, pelo menos em parte, desenvolver-se no escuro. As angiospermas devem ter selecionado um mecanismo que limita o desenvolvimento do cloroplasto aos tecidos e células que recebem luz. No caso de as plantas estarem no escuro, os proplastídios desenvolvem-se em estioplastos (Fig. 2.30). Estes contêm elaborado sistema de membranas tubulares, semicristalinas, conhecidas como corpos prolamelares. Não apresentam a maioria das enzimas ativas na fotossíntese, sendo incapazes de realizá-la, mas, quando expostos à luz, rapidamente se convertem a cloroplastos. Assim, o estioplasto é considerado um estádio na diferenciação do cloroplasto.
Cloroplastos
Os cloroplastos contêm pigmentos do grupo das clorofilas, importantes para a fotossíntese, além de outros pigmentos, como os carotenóides, que são acessórios neste processo. Os cloroplastos são encontrados em todas as partes verdes da planta, sendo mais numerosos e mais diferenciados em folhas (Figs. 2.32 a 2.34).
O cloroplasto típico mostra a estrutura mais complexa dentre os plastídios (Fig. 2.31). Em vista frontal, apresenta formato discóide, com diâmetro de 3 a 10 u.m, e em vista lateral é lenticular. As membranas do envoltório têm 5 a 7,5 nm de espessura e são separadas pelo espaço intermembranas (10 nm). Experimentos realizados em cloroplastos de espinafre (Spinacea oíeraceae) mostraram que o espaço intermembranas é acessível a metabólitos do citoplasma, pois a membrana mais externa é uma barreira pouco seletiva. O estróina é atravessado por um elaborado sistema de membranas, os tilacóides, que se dispõem como sacos achatados, e o espaço dentro destes é chamado de lume do tilacóide. Os tilacóides, em alguns pontos, arranjam-se como uma pilha de moedas, formando a estrutura denominada grânulo, ou granum. Ao conjunto destas estruturas dá-se o nome de grânulos, ou grana (plural em latim de granum). Os tilacóides que formam os grânulos são denominados tilacóides dos grânulos, e os tilacóides que os interligam são chamados de tilacóides do estrema ou tilacóides
intergrânulos (intergrana, em latim). Todo o conjunto acaba formando uma verdadeira rede. As membranas dos tilacóides contêm clorofilas e carotenóides, sendo, portanto, a sede das reaçóes fotoquímicas responsáveis pela captação e transformação da energia luminosa em energia química. O lume do tilacóide é o sítio das reações de oxidação da água, estando conseqüentemente envolvido na liberação do oxigênio da fotossíntese. A composição do estrema é basicamente protéica, contendo todas as enzimas responsáveis pela redução do carbono na fotossíntese, incluindo a ribulose difosfato carboxilase/oxigenase, conhecida como rubisco.
Em certas condições, por exemplo, numa longa exposição à luz, o cloroplasto forma e acumula amido (de assimilação) (Fig. 2.34). As dimensões desses grãos de amido podem variar de acordo com o período do dia, à medida que os açúcares são formados e, temporariamente, armazenados como amido. Assim, estes grãos tendem a desaparecer no escuro e aumentar na presença da luz. No estrema, local de ocorrência das reaçóes • envolvidas na fixação do gás carbónico para a produção de carboidratos, realizam-se a assimilação do nitrogénio e enxofre e a biossíntese de proteínas e ácidos graxos. Nos cloroplastos podem estar presentes também plastoglóbulos (Fig. 2.33).
Alguns cloroplastos, principalmente os das plantas que realizam fotossíntese €4, contêm retículo periférico (Fig. 2.34), ou seja, um sistema de túbulos interligados proveniente da membrana interna. Admite-se que o retículo periférico facilita as trocas entre a organela e o citoplasma.
O DNA do cloroplasto é circular como o dos procariotos, e seu tamanho varia de 120 a 217 quilobases. As células do parênquima foliar podem conter de 20 a 60 cloroplastos e cada cloroplasto tem cerca de 20 a 40 cópias do DNA. Estudos realizados com Marchantia sp. (briófita) e Nicotiana tabacum (angiosperma) mostram que, embora sejam plantas distantes evolutivamente, ambas têm genomas do cloroplasto bem similares, o que de- monstra que houve pouca modificação deste na evolução.
Cromoplastos Os cromoplastos são plastídios portadores de pigmentos carotenóides e usualmente não apresentam clorofila ou outros componentes da fotossíntese (Figs. 2.36 e 2.37). São encontrados, na maioria das vezes, nas células de pétalas e outras partes coloridas de flores, em frutos e em algumas raízes. Os cromoplastos surgem, em grande parte dos casos, de transformações dos cloroplastos, com alterações que levam ao desarranjo dos tilacóides e mudanças no tipo de pigmento acumulado, mas também podem ser derivados diretamente de proplastídios e amiloplastos. Quando originado de um cloroplasto, o cromoplasto mantém a capacidade de se reverter e voltar a ser um cloroplasto.
O cromoplasto sintetiza e acumula pigmentos, podendo a sua pigmentação estar na forma de cristais, como ocorre em raízes de cenoura (Daucus carola). Além dos carotenóides, os cromoplastos acumulam óleos essenciais, sendo denominados elaioplastos.
Estrutura e composição dos microcorpos
Os microcorpos têm formato esférico a ovalado (Figs. 2.1 e 2.39) e tamanho variando de 0,5 a 1,7 u,m. São constituídos por uma única membrana lipoprotéica, a qual circunda um conteúdo granular protéico, que pode ou não estar na forma cristalina (Figs. 2.39 e 2.40). Caracterizam-se por apresentar enzimas que usam oxigênio para retirar átomos de hidrogênio de substâncias orgânicas específicas, numa reação que forma peróxido de hidrogênio (H 2 O 2 ). Contêm também catalases, que transformam o peróxido de hidrogênio em oxigênio e água. Os microcorpos não têm DNA nem ribossomos, devendo importar do citossol todas as proteínas de que necessitam. Geralmente, estão associados com um ou dois segmentos do retículo endoplasmático. Dividem-se por fissão binária.
Embora os dois tipos de organelas apresentem suas especializações, estudos realizados em sementes de pepino (Cucumis sativus) evidenciaram que, dependendo do período, pode haver mais enzimas relacionadas às funções de glioxissomo ou de peroxissomo, ou seja, ocorre transição funcional entre as duas vias metabólicas.
Função dos peroxissomos
Os peroxissomos estão presentes nas folhas (Fig. 2.39) e têm papel importante no metabolismo das plantas, aluando na fotorrespiração, juntamente com cloroplastos e mitocôndrias. Este processo inicia-se quando em determinadas condições, no cloroplasto, a enzima rubisco (ribulose difosfato carboxilase/oxigenase) se une ao oxigénio e atua como oxigenase, havendo formação de glicolato, que é transportado para o peroxissomo. Nesta última organela, o glicolato é metabolizado em glioxalato, formando oxigénio e peróxido de hidrogénio. Por meio da catalase este último composto é quebrado em oxigénio e água, impedindo a intoxicação da célula. Por intermédio de várias reaçóes envolvendo os cloroplastos, as mitocôndrias e os peroxissomos, são finalmente produzidos gás carbónico e serina na mitocôndria. Assim, durante a fotorrespiração, o oxigénio é consumido e o gás carbónico é liberado com perda de aproximadamente 50% do carbono fixado para a fotossíntese.
Função dos glioxissomos
Os glioxissomos são encontrados nas sementes oleaginosas e contêm enzimas diferentes das dos peroxissomos. Os tipos mais especializados estão presentes em leguminosas e em mamona (Ricinus communis). Embora os lipídios façam parte das membranas e se apresentem como reserva em vários tecidos, não são usados como fonte de carbono para ;, a respiração, à exceção dos encontrados como reservas em sementes. Neste caso, os lipídios são acumulados como gotículas de óleo nos cotilédones ou no endosperma e, para serem {transportados, os triglicerídios são quebrados por lipases em ácidos graxos livres e glicerol no citoplasma das células. Os ácidos graxos vão para o glioxissomo, onde sofrem a p-oxidação, e juntamente com reações que ocorrem na mitocôndria (ciclo do glioxilato) dão origem ao malato, substância que vai para o citoplasma e, por meio de outras reações, forma carboidratos (gliconeogênese). Os glioxissomos têm papel importante na germinação de
sementes oleaginosas, como amendoim (Arachis hipogea), girassol (Helianthus annus) e coco-da-baía (Cocos nucifera). E importante salientar que o ciclo do glioxilato não ocorre em animais, uma vez que, neles, não é possível a conversão de ácidos graxos em carboidratos.
Citoesqueleto
O citoesqueleto encontra-se em todas as células vegetais, formando uma rede complexa de elementos proteicos, localizada, principalmente, no citossol (Figs. 2.1 e 2.42) e também no núcleo. O citoesqueleto das plantas consiste de três tipos de elementos: microtúbulos (Figs. 2.41 a 2.43), microfilamentos (Figs. 2.44 a 2.46) e filamentos intermediários (Fig. 2.56).
Estrutura e composição dos microtúbulos
Os microtúbulos são estruturas protéicas cilíndricas, com cerca de 25 nm de diâmetro e comprimentos variáveis. Localizam-se, de modo geral, na região cortical do citoplasma, junto à membrana plasmática (Fig. 2.42). O microtúbulo constitui-se de 13 protofilamentos alinhados paralelamente e arranjados em um círculo ao redor de um eixo oco, sendo cada| um deles formado por uma proteína dimérica, composta pelas a-tubulina e b-tubulinas:
(Fig. 2.41). O microtúbulo é uma estrutura polar, com terminações positivas ou negativas, apresentando proteínas associadas - as proteínas motoras - como a dineína, que se desloca da terminação negativa para a positiva, e a cinesina, que faz o inverso. Estas proteínas têm atividade ATPásica.
Função dos microtúbulos
Os microtúbulos atuam no crescimento e diferenciação das células. No citoplasma, sob a membrana plasmática, controlam o alinhamento das microfibrilas de celulose. Atuam também no direcionamento das vesículas secretoras originadas da rede trans-Golgi, as quais contêm polissacarídeos não-celulósicos para a formação da parede celular.
Durante a mitose, na pré-prófase, os microtúbulos organizam-se circundando o núcleo na região equatorial da célula, formando a banda da pré-prófase (Fig. 2.18 - B), sendo responsáveis pelo estabelecimento do plano da divisão celular. Nas angiospermas, os microtúbulos dispõem-se ao redor do núcleo na prófase e não formam centrossomos com centríolos, como na célula animal. Os microtúbulos participam da formação das fibras do fuso mitótico na metáfase e do fragmoplasto (Figs. 2.18 - C e D e 2.19 - D) na teiófase.
Os microtúbulos são componentes dos flagelos dos gametas masculinos móveis de briófitas, pteridófitas e algumas gimnospermas.
