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Neurofisiología – cátedra 1

Prof. Reg. Adj. a cargo: Nancy China

El sistema visual

Índice

• Preguntas para guiar la lectura................................................................................ página
• Introducción............................................................................................................. página
• La retina.................................................................................................................... página
• Las vías visuales retino-genículo-estriadas................................................................ página
• La corteza visual primaria........................................................................................ página
• Las vías visuales corticales ventral y dorsal: las vías del “qué” y del “dónde”.......... página
• Redes especializadas para la percepción visual....................................................... página
• Bibliografía consultada............................................................................................ página
• Referencias............................................................................................................. página

Nancy China

El sistema visual

Introducción

La capacidad para detectar y percibir los objetos y el mundo que se presenta ante nuestros ojos depende de dos condiciones: 1) que estemos dotados de un mecanismo capaz de traducir la luz reflejada en la superficie de los objetos a una señal neural, y 2) que la señal neural sea conducida hasta las regiones de nuestra corteza cerebral cuya activación nos provoca una experiencia visual. El sistema visual está formado por aquellos componentes del sistema nervioso que, conectados entre sí, reúnen ambas condiciones. En este texto, describiremos los componentes del sistema nervioso que forman parte del sistema visual y veremos cómo se aplican los principios de procesamiento de los sistemas sensoriales a dicho sistema. Nos centraremos en el procesamiento jerárquico y serial a lo largo de las sucesivas estaciones de relevo y en la especialización funcional de las regiones que componen las vías de procesamiento paralelo. Por último, mencionaremos la existencia de áreas corticales especializadas para el procesamiento de clases específicas de información visual y cómo las lesiones de estas redes pueden provocar la aparición de alteraciones sorprendentemente selectivas en el procesamiento visual. Pero antes, necesitamos definir el tipo de información que capta el ojo humano. La luz visible es una onda electromagnética que posee una longitud de entre 380 a 760 nanómetros, aproximadamente. La longitud de las ondas de luz determina el color que percibimos; una onda de longitud corta es percibida como violeta-azul, una de longitud media, como verde-amarilla, y una de longitud larga, como anaranjada-roja. La luz también puede ser definida como partículas cargadas de energía llamadas fotones; la cantidad de fotones captados por el ojo determina el grado de brillo o luminosidad percibido.

La retina

La retina es el órgano receptor del sistema visual humano, ya que contiene los fotorreceptores , neuronas especializadas en traducir la luz a una señal neural. La retina está formada por cinco capas celulares que tapizan por dentro la parte posterior del globo ocular. En estas capas, se ubican los siguientes tipos de neuronas, de adelante hacia atrás: las células ganglionares, las amacrinas, las bipolares, las horizontales y los fotorreceptores. De modo que la luz que ingresa al ojo a través de la pupila, debe atravesar las primeras cuatro capas celulares, antes de ser captada por los fotorreceptores. Luego de traducir la luz a una señal neural, los fotorreceptores establecen sinapsis con las células bipolares y éstas, a su vez, se contactan con las células ganglionares. Los axones

de las células ganglionares se reúnen en un punto de la retina llamado papila óptica , forman el nervio óptico y salen de la retina hacia atrás, atravesando las cinco capas celulares. Las células horizontales modulan la información que transmiten los fotorreceptores a las células bipolares, mientras que las células amacrinas modulan la información que transmiten las células bipolares a las ganglionares (figura 1). Ambos tipos de células, horizontales y amacrinas, tienen a su cargo la inhibición lateral , que determina la forma característica de los campos receptivos de las células ganglionares (ver más adelante). En la superficie de la retina existe una pequeña depresión central, la fóvea central , que es la región de mayor agudeza visual. A unos pocos milímetros, en una posición medial relativa a la fóvea, se encuentra la papila óptica en donde se origina el nervio óptico y por donde ingresa la arteria destinada a irrigar la retina. La papila óptica es la única región de la retina que carece de fotorreceptores; esto explica la existencia de un punto ciego en el campo visual (la luz que se proyecta a la papila óptica no genera una señal neural y, por lo tanto, no es detectada) (figura 2). Figura 1. Las cinco capas celulares de la retina. La luz debe atravesar las primeras cuatro capas antes de ser captada por los fotorreceptores. Figura 2. Gráfico de un corte del globo ocular Se señala la ubicación de la fóvea central y la papila óptica en la retina

A diferencia de los conos, los bastones no participan en la visión del color, ya que poseen un solo tipo de fotopigmento y no muestran una actividad diferencial frente a luces de diferentes longitudes de onda. Sin embargo, debido a que poseen una gran cantidad de fotopigmento, son sensibles a estímulos muy débiles; un solo fotón puede provocar un cambio en el potencial de membrana. Por eso, se dice que los bastones son responsables de la visión nocturna. Durante el día, con una mayor cantidad de luz, su respuesta eléctrica se satura y dejan de responder a variaciones de luminosidad. En las regiones periféricas de la retina se ubican alrededor de 1 2 0 millones de bastones; no hay bastones en la fóvea central. Poseen baja resolución espacial debido a que poseen campos receptivos grandes y a que están menos densamente agrupados. La baja resolución espacial también está determinada por el alto grado de convergencia de la información que transmiten a las células bipolares, que a su vez establecen sinapsis convergentes con las células ganglionares. Esto significa que el detalle de la actividad diferenciada de los bastones no se mantiene, sino que finalmente se suma en señal transmitida a la célula ganglionar en la que converge. Esta suma, por otro lado, contribuye a que varios estímulos débiles alcancen el umbral para activar a la célula ganglionar (ver tabla 1). Tabla 1. Cuadro comparativo de los fotorreceptores de la retina Conos Bastones Tipos Tres: poseen fotopigmentos diferentes para la luz azul, verde y roja Uno: poseen un solo tipo de fotopigmento Visión del color Sí: visión tricromática No: visión acromática Ubicación en la retina Dominan la fóvea central; escasean en la periferia Predominan en la periferia; ausentes en la fóvea central Resolución espacial Sí: campos receptivos más pequeños, mayor densidad, baja convergencia No: campos receptivos más grandes, menor densidad, alta convergencia Convergencia Baja, en la fóvea: pocos conos convergen en una célula bipolar En la zona central de la fóvea, la foveola , un solo cono contacta con una célula bipolar Alta: muchos bastones convergen en una célula bipolar Sensibilidad a la luz Baja: poseen una menor cantidad de fotopigmento, menor convergencia Visión diurna Alta: poseen una mayor cantidad de fotopigmento, mayor convergencia Visión nocturna

Campos receptivos de las células bipolares y ganglionares El concepto de campo receptivo es crucial para comprender qué tipo de información es relevante para el sistema visual. El campo receptivo de una neurona visual es el conjunto de fotorreceptores de los cuales recibe información; al ser estimulados, estos fotorreceptores provocan un cambio en el potencial de membrana de dicha neurona visual. Los campos receptivos de las células bipolares y ganglionares tienen una forma circular, con una zona central y una zona periférica. Los fotorreceptores que ocupan la zona central del campo receptivo muestran una actividad antagonista a la actividad de los fotorreceptores que ocupan la zona periférica. Esto se debe a la inhibición lateral que ejercen las células horizontales sobre los fotorreceptores de la zona central o periférica del campo receptivo. Cuando un punto luminoso es captado por un grupo de fotorreceptores, la información se transmite a una célula horizontal que, a través de prolongaciones cortas inhibe a los fotorreceptores próximos a los que captaron el estímulo. De modo que la célula bipolar conectada a ambos grupos de fotorreceptores recibe información acerca del antagonismo entre ambas zonas de su campo receptivo. A su vez, este fenómeno es acentuado por la inhibición lateral que ejercen las células amacrinas sobre las células bipolares. El antagonismo centro/periferia de los campos receptivos permite diferenciar dos tipos de células bipolares y ganglionares: células con centro “encendido” y células con centro “apagado” (figura 4). Las células con centro “encendido” se excitan cuando un punto luminoso es captado por los fotorreceptores de la zona central de su campo receptivo, y se inhiben cuando el estímulo es captado por los fotorreceptores de la zona periférica; lo inverso ocurre en las células con centro “apagado”. Este descubrimiento revela que la información que sale de la retina son los contrastes luminosos más que la intensidad absoluta de la luz que captan. Otro tipo de células poseen campos receptivos con antagonismo centro/periferia para pares de colores complementarios “centro verde- periferia roja” y a la inversa, o “centro azul-periferia amarilla” y a la inversa. Además, las células ganglionares pueden diferenciarse por el tamaño de sus campos receptivos. Las células ganglionares P poseen campos receptivos pequeños, mientras que las células ganglionares M poseen campos receptivos grandes.

Recuadro 1. Las vías retino-genículo-estriadas Los axones de las células ganglionares de cada retina salen hacia atrás por la papila óptica, formando el nervio óptico. Aproximadamente la mitad de los axones de cada nervio óptico se decusan (cruzan al lado opuesto) en un punto llamado quiasma óptico. Los axones que se decusan son los de las células ganglionares ubicadas en las mitades mediales de la retina, mientras que los axones que siguen su recorrido por el mismo lado son los de las células ganglionares ubicadas en las mitades laterales. Del quiasma óptico parten dos manojos de axones, las cintillas ópticas. Cada cintilla óptica reúne los axones de las células ganglionares de la retina contralateral que se decusaron en el quiasma óptico y los axones de las células ganglionares de la retina homolateral (del mismo lado) que siguieron su recorrido sin cruzarse. El 90% de los axones que forman las cintillas ópticas establecen sinapsis con las neuronas del núcleo geniculado lateral del tálamo. Los axones de estas neuronas geniculadas forman un gran manojo de fibras de sustancia blanca, las radiaciones ópticas, en su recorrido hacia la corteza estriada homolateral. El 10% restante de los axones de las cintillas ópticas se dirigen a otras regiones subcorticales; estas vías visuales controlan los reflejos pupilares, los movimientos oculares y la orientación de la atención a estímulos visuales. Cuando un objeto de una escena visual impresiona nuestra retina, obtenemos información de distinta naturaleza. Por un lado, la información acerca de los contornos, el color y la textura nos permite identificar el objeto. Por otro lado, la información acerca de su localización y su movimiento en el espacio contribuye a que podamos dirigir nuestra conducta para, eventualmente, manipularlo o evitarlo. Estos dos tipos de información llegan a niveles diferentes de la capa IV de la corteza estriada, a través de dos vías retino- genículo-estriadas que constituyen el procesamiento en paralelo en el sistema visual. La vía parvocelular proyecta a la corteza estriada información aportada predominantemente por los conos (la palabra latina “parvus” significa pequeño). Estos fotorreceptores establecen sinapsis con las células bipolares, que a su vez lo hacen con células ganglionares P. Los axones de las células ganglionares P contactan a las neuronas de las cuatro capas parvocelulares del núcleo geniculado lateral. Estas neuronas poseen cuerpos celulares pequeños y envían axones a un nivel profundo de la capa IV de la corteza estriada. La vía parvocelular es la vía retino-genículo-estriada especializada en el procesamiento de los contornos, el color y la textura, debido a que las células que la componen procesan los contrastes de brillo y color de manera muy detallada, con una alta resolución espacial. En la tabla 2, se resumen las características del procesamiento de las células que componen esta vía y se las compara con las del procesamiento de las células que componen la vía magnocelular, que se describe a continuación. Paralelamente, la vía magnocelular transmite información aportada predominantemente por los bastones que, a su vez, establecen sinapsis con las células bipolares (la palabra latina “magnus” significa grande). A diferencia de las células bipolares de la vía parvocelular, las de la vía magnocelular contactan a las células ganglionares M,

cuyos axones toman contacto con las neuronas de las dos capas magnocelulares del núcleo geniculado lateral. Las neuronas de las capas magnocelulares constituyen una población mucho menor que la de las neuronas de las capas parvocelulares, poseen cuerpos celulares grandes y axones gruesos, y responden más rápidamente a los cambios de la imagen visual que las neuronas de las capas parvocelulares. Este último atributo determina la alta resolución temporal del procesamiento en esta vía. Finalmente, de las capas magnocelulares parten los axones que se dirigen a un nivel menos profundo de la capa IV de la corteza estriada. La especialización de la vía magnocelular para el procesamiento de la localización y el movimiento en el espacio está determinada por el mayor tamaño de los campos receptivos de sus células y la alta resolución temporal para el procesamiento de atributos generales de los estímulos (ver tabla 2). Tabla 2. Características del procesamiento de las células que componen las vías parvocelular y magnocelular Vía parvocelular Vía magnocelular Fotorreceptores Predominio de conos Visión del color Baja convergencia Mayor densidad Predominio de bastones Visión del brillo Alta convergencia Menor densidad Células ganglionares Campos receptivos pequeños Detección de detalles espaciales Campos receptivos grandes Detección de atributos generales Células geniculadas Parvocelulares Mayor número Distribuidas en cuatro capas Cuerpos celulares pequeños Alta resolución espacial Baja resolución temporal Magnocelulares Menor número Distribuidas en dos capas Cuerpos celulares grandes Baja resolución espacial Alta resolución temporal

La corteza visual primaria

Al igual que las cortezas primarias somatosensitiva y auditiva, la corteza visual primaria o estriada posee una representación topográfica de la superficie receptora. Dado que la superficie receptora del sistema visual es la retina, la representación topográfica (es decir, el mapa topográfico) que se constituye en la corteza estriada es retinotópico. Esto se debe a que, la disposición de los cuerpos neuronales en cada estación de relevo, así como la disposición de los axones en las vías de proyección, a lo largo de las vías retino-genículo- estriadas, refleja la disposición de los fotorreceptores en la retina. Por otro lado, la región de la fóvea central de la retina está representada de manera desproporcionada en la corteza estriada, ya que, pese a que constituye una pequeña región de menos del 3% de la

por la ubicación de las zonas “encendidas” y “apagadas” en el campo receptivo y por la orientación preferida (figura 7). Las células complejas de la corteza estriada superan en cantidad a las células simples. Comparten con ellas el tener campos receptivos con forma alargada y una orientación preferida, pero se diferencian de ellas porque sus campos receptivos son de mayor tamaño y porque sus zonas “encendidas” y “apagadas” no tienen una posición fija dentro del campo receptivo. Como consecuencia, son sensibles a barras luminosas que tienen la orientación preferida de la célula y que se presentan en cualquier ubicación dentro del campo receptivo. Por eso, los estímulos más eficaces para provocar la activación de una célula compleja son las barras luminosas con la orientación preferida de la célula, que recorren el campo receptivo en su totalidad, es decir las barras luminosas en movimiento. Muchas células complejas exhiben además una preferencia para la dirección del movimiento (figura 7 y recuadro 2). Recuadro 2. Percepción tridimensional Las células simples y las células complejas de la corteza estriada también se diferencian porque las primeras son en su totalidad monoculares, es decir que su campo receptivo corresponde a un sector de la retina de un solo ojo, mientras que las últimas pueden ser monoculares o binoculares, es decir que pueden poseer campos receptivos en las retinas de ambos ojos. Muchas células complejas binoculares contribuyen a la transformación de la representación bidimensional generada en la retina en una percepción tridimensional del mundo que nos rodea, característica de nuestra experiencia visual consciente. Figura 7. Campos receptivos de las células simples y complejas de la corteza estriada A la izquierda: las respuestas de una célula simple a barras luminosas presentadas en distinta posición y con distinta orientación. A la derecha: las respuestas de una célula compleja a barras luminosas presentadas con la orientación preferida de la célula, estáticas en diferentes posiciones, y en movimiento con distintas direcciones.

Cuando nos encontramos frente a una escena visual, no somos conscientes de que nuestro campo visual realmente está compuesto por la superposición de los campos visuales de cada ojo, que difieren levemente entre sí. Sólo cuando cerramos y abrimos alternadamente uno y otro ojo, manteniendo la vista fija en un punto, caemos en la cuenta de que cada ojo tiene una perspectiva diferente de la escena en torno al punto de fijación. Esta disparidad entre las perspectivas de ambos ojos resulta en una disparidad de las imágenes captadas por ambas retinas. La existencia de células complejas binoculares que son sensibles a distintos grados de disparidad retiniana es lo que nos permite percibir la profundidad y la distancia en la experiencia de percepción tridimensional. El procesamiento de la información visual no culmina con la llegada de la información a la corteza estriada desde las vías retino-genículo-estriadas paralelas, sino que allí, la información es integrada y luego segregada (separada) nuevamente para un procesamiento jerárquico aún más complejo en áreas visuales secundarias y áreas terciarias de distintas regiones de los lóbulos occipital, temporal y parietal. Las áreas visuales secundarias o áreas de asociación visual unimodal están ubicadas en la corteza preestriada, por delante de la corteza estriada, y en la corteza temporal inferior. La principal área terciaria o de asociación multimodal que recibe información visual es la corteza parietal posterior.

Las vías visuales corticales ventral y dorsal: las vías del “qué” y del “dónde”

La información que llega a la corteza estriada es luego procesada a lo largo de dos vías paralelas especializadas en la percepción de distinto tipo de información visual. La vía ventral comienza en los niveles más profundos de la capa IV de la corteza estriada, en donde se ubican las neuronas que son alcanzadas por los axones provenientes principalmente de la vía retino-genículo-estriada parvocelular. Las células de la capa IV establecen conexiones con las neuronas de las regiones más ventrales (inferiores) de la corteza preestriada (por delante de la corteza estriada) y éstas, a su vez, proyectan sus axones a la corteza temporal inferior. La vía ventral está especializada en el procesamiento del color y la forma, que posibilita el reconocimiento o la identificación de los objetos. Es por ello que a esta vía también se la llama la vía del “qué”. Posteriormente, el reconocimiento del objeto conduce a la recuperación del significado asociado al mismo, que depende de las cortezas prefrontales, temporales inferiores y el polo temporal, predominantemente del hemisferio izquierdo (figura 8). La vía dorsal comienza en niveles menos profundos de la capa IV de la corteza estriada, por encima del sitio de inicio de la vía ventral. Las neuronas ubicadas en esos niveles son contactadas por los axones provenientes principalmente de la vía retino-genículo-estriada magnocelular y, a su vez, establecen conexiones con las neuronas de las regiones más dorsales (superiores) de la corteza preestriada. Las neuronas preestriadas dorsales proyectan sus axones a la corteza de asociación multimodal parietal posterior, considerada

para reconocer los objetos, pero conservan la capacidad para localizar esos mismos objetos en el espacio. Por ejemplo, una paciente descrita por Goodale y Milner (1992) presentaba lesiones bilaterales de las regiones preestriadas ventrales del lóbulo occipital y fracasaba en tareas de percepción de la forma tan simples como la detección de diferencias de tamaño entre dos bloques rectangulares. Sin embargo, no tenía dificultades cuando se le pedía que dirigiera una acción hacia uno de los bloques, como tomarlo con su mano. En esta tarea, la paciente no sólo era capaz de localizar adecuadamente el objeto en el espacio, sino que además lograba ajustar la apertura de la mano al tamaño del objeto. A diferencia de las personas con agnosia visual de objetos, quienes padecen el cuadro llamado “akinetopsia” (ceguera para el movimiento) presentan lesiones a lo largo de la vía dorsal, por ejemplo, en la región temporal superior. Estos pacientes no pueden percibir el movimiento de los objetos; en cambio, perciben una sucesión de escenas estáticas en las que los objetos ocupan posiciones ligeramente diferentes. Además, no presentan dificultades en la percepción visual de la forma, el color y la textura. En resumen, resulta evidente que desde el momento en que una escena visual activa dos tipos diferentes de fotorreceptores en la retina, la información es sometida a procesamientos paralelos. Primero, a lo largo de las dos vías retino-genículo-estriadas parvocelular y magnocelular, y luego, en las vías visuales corticales ventral y dorsal que las continúan, respectivamente. La vía retino-genículo-estriada parvocelular y la vía visual cortical ventral están especializadas en el procesamiento de la forma, el color y la textura de los objetos, que permite su reconocimiento para una recuperación posterior del significado. La vía retino-genículo-estriada magnocelular y la vía visual cortical dorsal están especializadas en el procesamiento de la localización y el movimiento de los objetos en el espacio, que permite interactuar con los mismos.

Redes corticales especializadas para la percepción visual

Además de las vías corticales especializadas en el reconocimiento de los objetos y en su localización y movimiento en el espacio, en la corteza cerebral existen áreas que se han relacionado con otras clases específicas de información visual. Se ha reportado que lesiones localizadas en distintas áreas de la corteza cerebral humana producen alteraciones en el reconocimiento de rostros conocidos (prosopagnosia), de las expresiones emocionales de rostros, de letras y palabras escritas y de movimiento biológico. Estas alteraciones se pueden presentar asociadas con las alteraciones de la percepción y/o el reconocimiento de objetos, pero también se pueden encontrar de manera aislada. Por ejemplo, una persona puede presentar dificultades para reconocer rostros sin dificultades para reconocer objetos. Asimismo, la mayoría de los pacientes con alteraciones para reconocer letras y palabras (alexia pura) no muestran dificultades para reconocer rostros y

objetos. Estas disociaciones sugieren que existen áreas especializadas en el almacenamiento de distinto tipo de información visual.

Bibliografía consultada

Kandel E., Schwartz J. y Jessell T. ( 2001 ). Principios de Neurociencia. Cuarta edición. Madrid: McGraw-Hill, Interamericana. (Capítulos 21: Codificación de la información sensorial, 25: Formación de la imagen visual, 26: Procesamiento visual por la retina, 27: Vías centrales de la visión, 28: Percepción del movimiento, la profundidad y la forma, y 29: Visión del color). Pinel J. ( 2001 ). Biopsicología. Cuarta edición. Madrid: Prentice Hall. (Capítulos 7: El sistema visual: del ojo a la corteza cerebral, y 8: Mecanismos de la percepción, la consciencia y la atención.). Zigmond M. (Ed.). ( 1999 ). Fundamental Neuroscience. Academic Press. (Capítulos 23: Fundamentals of sensory systems, 24: Sensory transduction, y 28: Vision).

Referencias

Goodale M.A. y Milner A.D. ( 1992 ). Separate visual pathways for perception and action. Trends in Neurosciences , 15, 20-25. Ungerleider L.G. y Mishkin M. ( 1982 ). Two cortical visual systems. En D.J. Ingle, M.A. Goodale y R.J.W. Mansfield (Eds.), Analysis of visual behaviour (pp. 549-586). Cambridge, MA: MIT Press. Zeki S., Watson J.D., Lueck C.J., Friston K.J., Kennard C. y Frackowiak R.S. ( 1991 ). A direct demonstration of functional specialization in human viual cortex. Journal of Neuroscience , 11(3), 641-649.