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Trabajo y Tiempo Libre
UP 1
Cátedra de Fisica
Concepto de trabajo y eficiencia mecánica
Podemos decir que la energía es la capacidad para realizar un trabajo y también decimos que cuando una fuerza actua sobre un cuerpo y este se desplaza en la dirección de aquella, se ha realizado un trabajo. El producto de la intensidad de la fuerza por la distancia recorrida por el cuerpo, mide la magnitud trabajo realizado:
W (trabajo) = F (fuerza) x L (distancia).
Resultado: J (joule) = N(Newton) x m.
Si uno de los términos del producto es nulo, no hay trabajo. Por consiguiente no hay trabajo en una contracción isométrica.
Otra forma de calcular trabajo es:
W = Presion x Volumen.
Esta ecuación permite calcular el trabajo cardiaco y respiratorio porque en ambos se ejerce presión sobre un volumen contenido.
Potencia y rendimiento
La fuerza meanica de los humanos nace de la aportación energética de los alimentos que dan movimiento a la musculatura e intervienen en el buen funcionamiento metabolico que nos permite la vida. El valor de los alimentos es proporcional a la cantidad de energía que nos proporciona. La unidad de medida es el Joule, aunque por tradición se emplea también la kilocaloría. Las dietas humanas contienen entre 1000 y 4000 kcal/dia.
Quien realiza un ejercicio consume energía, y tanto mas cuanto mas deprisa lo haga. Esta frase hace evidente la definición de la magnitud física potencia:
Potencia (P) = 𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝐸𝑇𝑇𝐸𝐸𝐸𝐸𝑇𝑇𝑇𝑇𝑇𝑇
La potencia media energética humana con alimentación adecuada esta alrededor de los 150 w (Joule/seg).
El musculo esquelético es capaz también de ejercer una fuerza capaz de mover un objeto, es decir, de realizar un trabajo físico. Existen dos tipos fundamentales de contracciones:
-Cundo un grupo de musculos desarrolla una tensión pero no se acorta, se habla de contracción isométrica.
-Dado que el musculo se conecta a las estructuras oseas a través de otras elásticas, tiende a acortarse cuando se contrae, en este caso se habla de contracción isotónica.
En la vida cotidiana las contracciones son a la vez isométricas e isotónicas.
Produccion de calor en el musculo
La contracción muscular implica no solo la conversión de la energía química en meanica, sino también la producción de calor. El calor liberado al comienzo de la contracción se denomina “calor de activación”. Sin embargo, el mayor porcentaje de calor se produce después de realizarse la contracción, particularmente durante la relajación, denominado “calor de recuperación”.
El organismo vivo como maquina
La energía almacenada en el organismo como moléculas de ATP se utiliza primordialmente para mantener el estado estacionario. Toda esta energía utilizada en realizar trabajos internos aparece al exterior como calor y es en gran parte responsable de nuestra temperatura corporal. SI consideramos la producción de trabajo externo, podemos definir el rendimiento o eficiencia del cuerpo humano (R) como maquina a la relación entre el trabajo realizado y la energía gastada para realizarlo.
R = (W realizado / E gastada) x 100.
El rendimiento del organismo como maquina es del orden del 20%.
-Fibras de tipo IIa: son las fibras intermedias, de tamaño mediano con muchas mitocondrias y mioglobina. Posee una gran cantidad de glucógeno, constituyendo unidades motoras de contracción rápida resistentes a la fatiga.
-Fibras de tipo IIb: fibras grandes que aparecen de color blanquecino, que contienen menos mioglobina y mitocondrias. Tienen una concentración reducida de enzimas oxidativas pero almacenan una gran cantidad de glucógeno. Integran unidades motoras de contracción rápida propensas a la fatiga.
Miofibrillas y miofilamentos
La fibra muscular esta repleta de subunidades de disposición longitudinal llamadas miofibrillas. Las miofibrillas están compuestas por miofilamentos que son polímeros de miosina II y de actina con proteínas asociadas. Los haces de miofilamentos están rodeados por un retículo endoplasmatico liso bien desarrollado que recibe el nombre de retículo sarcoplasmico, formando una malla tubular.
Las estriaciones transversales aparecen como bandas claras y oscuras alternadas que se designan banda A y banda I. Con el microscopio de polarización, las bandas oscuras alteran la luz polarizada en dos planos por lo tanto son anisotropicas (bandas A) mientras que las bandas claras no alteran el plano de la luz polarizada, por lo que son isotrópicas (bandas I). Ambas bandas están divididas en dos mitades por regiones estrechas contrastantes. La banda I esta dividida por una línea densa la línea Z y la banda A esta dividida por una región menos densa llamada banda H, en cuya mitad hay una fina línea densa llamada línea M.
El sarcomero es la unidad contráctil básica compuesto por la porción de la miofibrilla comprendida entre dos líneas Z contiguas. Los filamentos de miosina están ubicados en la posición central del sarcomero, en la banda A. Los filamentos de actina se fijan a la línea Z y se extienden dentro de la banda A hasta el borde de la banda H. Las posiciones de dos sarcomeros ubicados a cada lado de una línea Z constituyen la banda I.
Los filamentos finos contienen actina, tropomiosina y troponina. La actina forma una hélice bicatenaria siendo polares, con un extremo plus unido a la línea Z y un extremo minus que se extiende hacia la línea M.
La tropomiosina es una proteína también compuesta por una hélice doble y se ubica entre las dos cadenas de actina.
La troponina consiste en un complejo de tres subunidades globulares, formado por la troponinca C que es la subunidad mas pequeña, la troponina T que se une a la tropomiosina y la troponina I que se une a la actina e inhibe la interaccion actina-miosina.
La miosina II es una proteína formada por dos cadenas pesadas y cuatro cadenas livianas. Las cadenas ligeras son de dos tipos (esencial y reguladora) y en asociación con cada cabeza de miosina hay una molecula de cada tipo. Cada cadena tiene una cabeza
globular que se proyecta en angulo casi recto en un extremo de la molecula. Esta cabeza posee dos sitios de fijación específicos, uno para el ATP y otro para la actina. Las moléculas de miosina de la fibra se agrupa cola con cola para formar filamentos gruesos de miosina. Los segmentos desnudos forman la banda H y las cabezas establecen puentes con los filamentos finos a ambos lados de la banda H.
Durante la contracción el sarcomero y la banda I se acortan mientras que la banda A no cambia de longitud. La banda H se torna mas angosta.
Contraccion
El acortamiento de un musculo comprende ciclos de contracción rapidos, cada uno compuesto por cinco etapas:
-Adhesion: al comienzo del ciclo la cabeza de la miosina esta fuertemente unida a la molecula de actina y no hay ATP. Esta etapa finaliza con la fijación de ATP a la cabeza de la miosina (en el cadáver rigor mortis).
-Separacion: se une ATP a la cabeza de la miosina e induce cambios de conformación del sitio de unión a la actina, lo que reduce la afinidad y determina que se desacople del filamento fino.
-Flexion: el sitio de fijación de ATP de la cabeza de la miosina sufre cambios de conformación adicionales que determinan que la cabeza se flexiones, iniciado por la escisión del ATP en ADP y Pi. Sin embargo ambos productos permanecen unidos a la cabeza de la miosina.
-Generacion de fuerza: la cabeza de la miosina se une débilmente a su nuevo sitio de unión en la molecula de actina, lo que causa la liberación del Pi. Esta liberación aumenta la afinidad de fijación entre la miosina y la actina y produce que la cabeza de la miosina retorne a su posición no flexionada original, lo que genera el movimiento del filamento fino a lo largo del filamento grueso.
-Readhesion: la cabeza de la miosina vuelve a estar unida con firmeza a una nueva molecula de actina y el ciclo puede repetirse.
Para la reacción entre la miosina y la actina tiene que haber Ca2+^ disponible que luego de la contracción se elimina, efecto producido por el retículo sarcoplasmico y el sistema de tubulos transversos.
El retículo sarcoplasmico esta organizado como una serie de redes repetidas alrededor de las miofibrillas y cada red se extiende desde una unión A-I hasta la siguiente, por lo que una red rodea a la banda A y la red contigua rodea la banda I. En el sitio donde se encuentran las dos redes el retículo forma un conducto anular llamado saco o cisterna terminal. Las cisternas terminales sirven como reservorios de Ca2+^ que para liberarlo al sarcoplasma, la membrana de las cisternas poseen abundantes canales con compuerta para la liberación de Ca2+.
responsable de la capacidad de regeneración como precursores de mioblastos pero con capacidad limitada.
Musculo cardiaco
Posee los mismos tipos y organizaciones de filamentos que el musculo esquelético pero presentan bandas cruzadas densas llamadas discos intercalares que son sitios de adhesión especializados entre células contiguas. Por lo tanto a diferencia de las fibras musculares estriadas esqueléticas y viscerales que son células individuales multinucleadas, las fibras musculares cardiacas están compuestas por células cilíndricas unidas extremo con extremo.
Estructura
La ubicación central del nucleo de las células musculares cardiacas es una característica fundamental. Las miofibrillas se separan para rodear el nucleo y delimitan una región yuxtanuclear donde se concentran los orgánulos. Ademas posee mitocondrias voluminosas y granulos de glucógeno entre las miofibrillas.
Los discos intercalares poseen un componente transversal que cruza a las fibras en angulo recto con respecto a las miofibrillas y un componente lateral que se ubica paralelo a las miofibrillas. Están compuestos por uniones de tipo:
-Fascia adherens: forma el constituyente principal y sostiene las células musculares cardiacas por sus extremos.
-Maculae adherens: unen las células individuales entre si, ayudando a impedir la separación ante la tensión.
-Uniones en hendidura: que constituye el elemento estructural principal del segmento lateral y provee la continuidad ionica entre las células.
El REL del musculo cardiaco no esta tan bien organizado como el del musculo esquelético sino que los tubulos T penetran en la línea Z, por lo que hay un solo tubulo T por sarcomero, mientras que las cisternas interaccionan con ellos para formar una diada.
Musculo liso
Se presenta en la forma de haces o laminas de células fusiformes alargadas con finos extremos. Las células están interconectadas por uniones de hendidura. Los nucleos están ubicados en el centro de la celula y tienen aspecto de tirabuzón.
Estructura
El sarcoplasma esta repleto de filamentos finos y gruesos dispersos. Los filamentos finos están adheridos a densidades citoplasmáticas.
Los componentes del aparato contráctil son:
-Filamentos finos: contienen actina, tropomiosina y dos proteínas especificas, la caldesmona y la calponina. Estas dos ultimas son fijadoras de actina que bloquean el sitio de unión a la miosina.
-Filamentos gruesos: contienen miosina II y son un poco diferentes de los que hay en el musculo esquelético. En lugar de adquirir una organización bipolar, las moléculas están orientadas en una dirección en un lado del filamento y en la dirección opuesta en el otro, formando un filamento de miosina polar lateral.
Los cuerpos densos fijan los filamentos al sarcolema y desempeñan un papel importante en la transmisión de las fuerzas contráctiles generadas en el interior de la celula hacia la superficie celular. Estos cuerpos densos son análogos intracelulares de las líneas Z del musculo estriado.
Los mecanismos que generan la contracción son diferentes del musculo estriado. Aunque todos los mecanismos conducen a la elevación de la concentración intracelular de Ca+2, la contracción puede ser desencadenada por:
-Impulsos mecanicos: como el estiramiento, activando canales ionicos mecanosensibles.
-Despolarizaciones eléctricas: ocurren durante la estimulación nerviosa, tanto por acetilcolina como por noradrenalina.
-Estimulos químicos: como los producidos por ciertas hormonas que actúan sobre receptores de membrana celular.
Las células musculares poseen gran cantidad de invaginaciones de la membrana celular. En las cercanías del REL hay vesículas y se cree que ambos funcionan de una manera análoga a la del sistema T del musculo para entregar Ca2+^ al citoplasma.
Aspectos funcionales
Las células musculares lisas pueden permanecer contraídas por periodos prolongados sin fatigarse. Se pueden contraer a la manera de una onda y producir
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Contracción del musculo esquelético
Cada fibra muscular contiene varios cientos a varios miles de miofibrillas. Cada miofibrilla esta formada por aproximadamente 1500 filamentos de miosina y 3000 filamentos de actina. La relación de yuxtaposición entre los filamentos de miosina y de actina es difícil de mantener, por lo que esto es conseguido por un gran numero de moléculas filamentosas de una proteína llamada titina. Estas moléculas elásticas actúan como armazón que mantiene en su posición los filamentos. Los espacios entre miofibrillas están llenos de un liquido intracelular denominado sarcoplasma, que contiene muchas mitocondrias y un extenso retículo denominado retículo sarcoplasmico.
Mecanismo general de la contracción muscular
En primer lugar un potencial de accion viaja a lo largo de una fibra motora hasta sus terminales sobre las fibras musculares, secretando acetilcolina, la cual actua en la membrana de la fibra muscular para abrir multiples canales. La apertura de los canales permite que grandes cantidades de iones sodio difundan hacia el interior de la fibra muscular, iniciando un potencial de accion que viaja por la membrana. El potencial de accion fluye a través del centro de la fibra muscular produciendo que el retículo sarcoplasmico libere grandes cantidades de iones calcio, los cuales inician fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y miosina, haciendo que se deslicen unos sobre otros. Despues de una fracción de segundo los iones calcio son bombeados de nuevo hacia el retículo sarcoplasmico por una bomba de Ca++^ y se almacenan hasta un nuevo PA.
Mecanismo molecular de la contracción muscular
Caracteristicas moleculares de los filamentos contráctiles
El filamento de miosina esta formado por 200 o mas moléculas. La molecula de miosina esta formada por seis cadenas polipeptidicas, dos cadenas pesadas y cuatro cadenas ligeras. Las dos cadenas pesadas se enrollan entre si en espiral para formar una helice doble, que se denomina cola. Un extremo de cada cadena se pliega para formar una estructura globular denominada cabeza. Las cuatro cadenas ligeras forman parte de la cabeza, dos en cada una. En el filamento de miosina las colas forman el cuerpo, mientras que parte del cuerpo se prolonga hacia la región lateral junto a las cabezas,
formando un brazo. Los brazos y las cabezas se denominan puentes cruzados, los cuales poseen dos puntos flexibles denominados bisagra, uno en la unión del cuerpo con el brazo y otro en la unión del brazo con la cabeza. Otra características de la cabeza de miosina es que actua como una enzima ATPasa.
El filamento de actina esta formado por tres componentes proteicos: actina, tropomiosina y troponina. El esqueleto es una molecula de la proteína F-actina bicatenaria formada por polímeros de G-actina unida con ADP que posiblemente sean los puntos activos. Las bases de los filamentos se anclan fuertemente en los discos Z. La tropomiosina esta compuesta por moléculas que se enrollan en espiral alrededor de la hélice de F-actina, recubriendo en estado de reposo los puntos activos. La troponina esta compuesta por complejos de tres unidades proteicas unidas entre si a lo largo de las molesculas de tropomiosina: la subunidad I (gran afinidad por la actina), la subunidad T (gran afinidad por la tropomiosina) y la subunidad C (gran afinidad por los iones de calcio).
Un filamento de actina sin la presencia del complejo troponina-tropomiosina se une instantáneamente a las cabezas de miosina. Por lo tanto, los puntos activos del filamento de actina son inhibidos por este complejo. Cuando hay gran cantidad de iones calcio, se inhibe el propio efecto inhibidor de este complejo sobre el filamento de actina. Se postula que cuando los iones calcio se combinan con la troponina C, el complejo de troponina sufre un cambio conformacional que en cierto modo desplaza la tropomiosina y descubre los puntos activos de actina.
Tan pronto como el filamento de actina es activado las cabezas de miosina son atraídas hacia los puntos activos. Por la teoría de la cremallera se ha propuesto que cuando una cabeza se une a un punto activo, esta unión produce cambios en las fuerzas entre la cabeza y el brazo, lo que hace que la cabeza se desplace hacia el brazo arrastrando el filamento de actina, en lo que se denomina golpe activo. Despues del desplazamiento la cabeza se separa del punto activo y recupera su dirección extendida, combinándose con un nuevo punto activo y repitiendo el proceso, con lo que recorre el filamento de actina.
Cuando se contrae el musculo se realiza un trabajo y es necesaria energía, escindiéndose ATP. Cuanto mayor sea la magnitud del trabajo, mayor será la cantidad de ATP que se escinde, lo que se denomina efecto Fenn. Antes que comience la contracción las cabezas se unen al ATP y su actividad ATPasa deja los productos de la escisión, unidos a la cabeza, extendiéndose esta en dirección perpendicular al filamento de actina. Cuando se activa el filamento de actina la cabeza se une a los sitios activos. La energía producida por la escisión de ATP permite el golpe activo y una vez que se desplaza la cabeza se produce la liberación de ADP y Pi, uniéndose una nueva molecula de ATP lo que hace que se separen ambos filamentos, comprimiendo la cabeza de nuevo a su situación perpendicular y repitiéndose el ciclo.
Caracteristicas de la contracción de todo el musculo
Se dice que la contracción muscular es isométrica cuando el musculo no se acorta durante la contracción e isotónica cuando se acorta, pero la tensión del musculo permanece constante.
Todos los musculos del cuerpo están formados por una mezcla de las denominadas fibras rapidas y lentas con otras fibras intermedias. Las fibras rapidas son grandes, con un retículo sarcoplasmico extenso, grandes cantidades de enzimas glucoliticas, vascularizacion menos extensa y menos mitocondrias. Las fibras lentas son mas pequeñas, con vascularización extensa, con gran cantidad de mitocondrias y mioglobina, la cual almacena oxigeno.
Mecanica de la contracción
Todas las motoneuronas que salen de la medula espinal inervan multiples fibras nerviosas. La sumacion significa la adicion de los espasmos individuales para aumentar la intensidad de la contracción muscular. Se produce mediante la:
-Sumacion de fibras multiples: cuando el SNC envía una señal débil se contraen las fibras pequeñas y a medida que aumenta la intensidad de la señal también se empiezan a excitar fibras mayores, lo que se denomina principio de tamaño.
-Sumacion de frecuencia: a medida que aumenta la frecuencia de las señales se llega a un punto en el que cada nueva contracción se produce antes que haya finalizado la anterior, sumándose la segunda a la primera. Cuando se alcanza un nivel critico las contracciones se fusionan entre si y la contracción parece ser suave, lo que se denomina tetanizacion.
Incluso cuando los musculos están en reposo hay una cierta cantidad de tensión que se denomina tono muscular. Como las fibras no se contraen sin PA, el tono se debe a impulsos nerviosos de baja frecuencia.
La contracción prolongada en intensa del musculo da lugar al conocido estado de fatiga muscular. Este fenómeno se da principalmente por la incapacidad de los procesos contráctiles y metabolicos de las fibras musculares de continuar generando el mismo trabajo, sumado a una menor transmisiond e la señal nerviosa y una interrupción del flujo sanguíneo en la contracción.
Remodelado del musculo
Todos los musculos del cuerpo se modelan para adaptarse a las funciones que deben realizar, alterándose su diámetro, longitud, fuerza y vascularización. Cuando se produce un aumento de la masa total de un musculo se denomina hipertrofia muscular, mientras que cuando disminuye se denomina atrofia muscular. Prácticamente toda la hipertrofia se debe a un aumento del numero de filamentos de actina y miosina. En situaciones poco frecuentes de generacion extrema de fuerza se ha observado que hay
un aumento real del numero de fibras muculares lo que se denomina hiperplasia de las fibras.
Excitación del musculo esquelético
Las fibras del musculo esquelético están inervadas por fibras nerviosas que se originan en las motoneuronas grandes, las cuales se ramifican formando una unión neuromuscular. La fibra nerviosa forma un complejo de terminaciones nerviosas ramificadas que se invaginan en la superficie de la fibra muscular, pero permaneciendo fuera de la membrana plasmática. Toda la estructura se denomina placa motora terminal. La membrana invaginada se denomina gotiera sináptica y el espacio entre la terminación y la membrana de la fibra se denomina hendidura sináptica. En el fondo de la gotiera hay pliegues pequeños de la membrana muscular denominados hendiduras subneurales. Las terminaciones liberan Ach que excita la membrana de las fibras.
Secrecion de acetilcolina
Cuando un impulso nervioso llega a la unión neuromuscular, se liberan aproximadamente 125 vesiculas de acetilcolina hacia el espacio sináptico. En la membrana neural hay canales de calcio activados por el voltaje que son activados por el PA y se abren permitiendo la difusión de los iones calcio hacia el interior. Esto produce la exocitosis de la acetilcolina de las vesículas.
Existen muchos receptores de acetilcolina muy pequeños en la membrana de la fibra muscular, acoplados a canales ionicos. El canal permanece cerrado hasta que se une la acetilcolina a las dos subunidades alfa, lo que produce su apertura. El principal efecto de la apertura de los canales es permitir que grandes cantidades de iones sodio entren a la fibra, lo que genera un potencial positivo local denominado potencial de placa terminal, el cual inicia un PA que se propaga por la membrana muscular. La acetilcolina se elimina rápidamente por la enzima acetilcolinesterasa. El breve espacio de tiempo que permanece la acetilcolina en el espacio sináptico normalmente es suficiente para excitar la fibra muscular.
Habitualmente cada impulso que llega a la unión neuromuscular es tres veces mayor que el necesario para estimular la fibra nerviosa, por lo tanto se dice que la unión neuromuscular tiene un elevado factor de seguridad. Sin embargo, la estimulación a frecuencias mayores de 100 veces por segundo durante varios minutos disminuye tanto el numero de vesículas de acetilcolina que los impulsos no pueden pasar hacia la fibra nerviosa, lo que se denomina fatiga de la unión neuromuscular.
manera muy similar a como lo hacen en el musculo esqueletico. Sin embargo hay diferencias importantes.
El musculo liso no tiene la misma disposición estriada de los filamentos de actina y miosina que el musculo esquelético. Existen grandes números de filamentos de actina unidos a los cuerpos densos, los cuales se encuentran unidos a la membrana o dispersos en el interior de la celula. La fuerza de contracción se transmite de una celula a otras principalmente a través de estos enlaces. Interpuestos entre los filamentos de actina están los filamentos de miosina. La mayor parte de los filamentos de miosina tiene lo que se denomina puentes cruzados lateropolares, dispuestos de tal manera que los puentes de un lado basculan en una dirección y los del otro lado en dirección opuesta.
La mayor parte de las contracciones del musculo liso son contracciones tónicas prolongadas. La rapidez del ciclado de los puentes transversos (ciclo unión y liberación de actina) es mucho mas lenta, lo que se produce posiblemente por la actividad ATPasa mucho menor que en el musculo esquelético. La baja utilización de energía por el musculo liso es muy importante para la economía energética global del cuerpo.
El tiempo entre el inicio de la contraccion y la relajación es 30 veces mas prolongado que en el musculo esquelético, lo que se produce por la lentitud de la unión y la separación de los puentes cruzados a los filamentos de actina, además de la respuesta mas lentas a los iones de calcio.
A pesar de la escasez relativa de filamentos de miosina en el musculo liso y a pesar del tiempo lento de ciclado de los puentes cruzados, la fuerza máxima de contracción del musculo liso es con frecuencia mayor a la del musculo esquelético.
Regulacion de la contracción por los iones calcio
Al igual que en el musculo esquelético el estimulo que inicia la mayor parte de las contracciones del musculo liso es el aumento de los iones de calcio en el medio intracelular. Sin embargo, el musculo liso no contiene troponina.
En lugar de la troponina, las células musculares lisas contienen una gran cantidad de otra proteína reguladora denominada calmodulina, que aunque es similar a la anterior inicia la contracción de otra manera. Esta proteína inicia la contracción activando los puentes cruzados de miosina. Los iones calcio se unen a la calmodulina, formándose un complejo que se une a una enzima denominada miosina cinasa con actividad fosforiladora, activándola. Una de las cadenas ligeras de cada una de las cabezas de miosina, denominanda cabeza reguladora se fosforila en respuesta a esta enzima. Cuando esta cadena no esta fosforilada no se produce el ciclo unión-separacion con el filamento de actina, mientras que cuando se fosforila tiene la capacidad de unirse al filamento de actina repetitivamente.
Cuando la concentración de iones calcio disminuye los procesos que se señalaron se invierten, excepto la fosforilacion de la cabeza de miosina, cuya desfosforilacion esta catalizada por la miosina fosfatasa.
Una de las principales características del musculo liso es el mantenimiento del tono sin gasto de energía. Esto se produce porque al disminuir la activación de ambas enzimas, lo hace también la frecuencia de ciclado, pero al mismo tiempo la desactivación de estas enzimas permite que las cabezas de miosina permanezcan unidas al filamento de actina durante una proporción cada vez mayor del periodo de ciclado. Como el numero de cabezas unidas a la actina determina la fuerza estatica de la contracción, se mantiene la tensión sin utilizar ATP.
Control nervioso y hormonal de la contracción del musculo liso
La contracción del musculo liso puede ser estimulada por multiples tipos de señales, ya que la membrana contiene muchos tipos de proteínas receptoras que pueden iniciar el proceso contráctil. Ademas otras proteínas inhiben la contracción del musculo liso.
Uniones neuromusculares
Las fibras nerviosas autónomas que inervan el musculo liso se ramifican de manera muy difusa sobre una lamina de fibras musculares. En la mayor parte de los casos las fibras no hacen contacto con la membrana sino que forman uniones difusas que secretan la sustancia transmisora hacia el recubrimiento de matriz del musculo liso. Ademas cuando hay varias capas de células, las fibras nerviosas solo inervan la capa externa y la excitación viaja por conducción.
Los axones que inervan fibras lisas no tienen extremos ramificados sino que la mayor parte tienen varicosidades distribuidas a lo largo de sus ejes. En las varicosidades hay vesículas similares a las de la placa terminal del musculo esquelético que contienen la sustancia transmisora, algunas conteniendo acetilcolina y otras noradrenalina. Estos neurotransmisores normalmente ejercen un efecto opuesto en los diferentes órganos, lo que se debe a que las proteínas receptoras pueden ser receptores excitadores o inhibidores.
Potenciales de membrana y potenciales de accion
Los potenciales de accion se producen en el musculo liso unitario de la misma forma que en el musculo esquelético. Estos pueden ser en espiga, produciendo una contracción rápida o con meseta que producen una repolarizacion mas lenta y permiten la contracción prolongada.
La membrana del musculo liso tiene muchos mas canales de calcio activados por el voltaje que el musculo esquelético, aunque tiene menos canales de sodio, lo que produce que el PA sea principalmente iniciado por calcio. Los canales de calcio se abren mucho mas lento que los de sodio y también permanece abiertos mucho mas tiempo, lo que explica la meseta. Ademas los iones de calcio que ingresan participan en el mecanismo contráctil.
transmisión de un PA hacia estas produce la liberación de iones calcio desde los tubulos sarcoplasmicos.
Para producir la relajación del musculo liso después de que se haya contraído se deben retirar los iones calcio, lo que se consigue mediante una bomba de calcio que bombea iones hacia el exterior de la fibra al LEC. Esta bomba actua lentamente, por lo que una contracción del musculo liso dura varios segundos.
Contraccion y excitación del musculo cardiaco
El corazón esta formado por tres tipos principales de musculo cardiaco: musculo auricular, musculo ventricular y fibras musculares especializadas de excitación y de conducción. Los dos primeros se contraen de manera similar al musculo esquelético, a diferencia que la duración de la contracción es mucho mayor, mientras que las fibras musculares especializadas de excitación y de conducción se contraen débilmente debido a sus pocas fibras contráctiles, aunque presentan descargas eléctricas rítmicas automaticas en forma de PA o conducción de los PA por todo el corazón.
El musculo cardiaco es estriado y contienen los mismos filamentos que el musculo esquelético. Existen membranas celulares que separan las células musculares entre si, fusionándose y formando uniones comunicantes, denominadas discos intercalares. Por lo tanto los iones se mueven con facilidad en el liquido intracelular, de modo que los PA viajan fácilmente entre las células.
El corazón realmente esta formado por dos sincitios: el sincitio auricular, que forma las paredes de las aurículas y el sincitio ventricular, que forma las paredes de los ventrículos. Las aurículas están separadas de los ventrículos por tejido fibroso, por lo que los potenciales no se conducen entre los sincitios. Solo son conducidos por medio de un sistema de conducción especializado denominado haz AV, un fascículo de fibras de conducción. Esta división permite que las aurículas se contraigan un pequeño intervalo antes que los ventrículos.
Potenciales de accion
El PA, luego de la espiga inicial presenta una meseta, seguida de la despolarización. La presencia de la meseta produce que la contracción dure un tiempo mucho mayor. Esto se debe a dos diferencias. En primer lugar en el musculo cardiaco el PA esta producido por la apertura de dos tipos de canales: los canales rapidos de sodio y otra población de canales lentos de calcio, lo que produce que sigan entrando iones calcio por un tiempo mayor, dando lugar a la meseta. La segunda diferencia es que inmediatamente después del inicio del PA, la permeabilidad de la membrana a los iones potasio disminuye aproximadamente cinco veces, lo que impide el regreso rápido del voltaje a su nivel de reposo.
Acoplamiento excitación-contraccion
Al igual que en el musculo esquelético cuando un PA pasa sobre la membrana del musculo cardiaco el PA se propaga hacia el interior de la fibra a lo largo de los tubulos T. Los PA de los tubulos T actúan sobre las membranas de los tubulos sarcoplasmicos para producir la liberación de calcio. En algunas milésimas de segundo mas estos iones catalizan las reacciones químicas que producen la contracción. Ademas de los iones calcio que se liberan desde el retículo sarcoplasmico, también difunde una gran cantidad de iones calcio desde los propios tubulos T en el momento del PA, lo que ayuda en gran parte a la contracción debido al escaso desarrollo del retículo sarcoplasmico. Por esta razón los tubulos T tienen un diámetro cinco veces mayor que los tubulos del musculo esquelético, además de los mucopolisacaridos de carga negativa que se encuentran en su luz, los cuales se unen al calcio manteniéndolos siempre disponibles.
AL final de la meseta del PA se interrumpe el flujo de iones calcio y estos se bombean hacia el exterior de las fibras, hacia el retículo sarcoplasmico y hacia el espacio de los tubulos T.
