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Manejo sustentable del patrimonio suelo en el cultivo de maíz, Apuntes de Agronomía

Tipo: Apuntes

2018/2019

Subido el 09/07/2019

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MANEJO SUSTENTABLE DEL PATRIMONIO SUELO EN EL CULTIVO DE MAÍZ, Quero Edgar, mayo 2018
1
MANEJO SUSTENTABLE DEL PATRIMONIO SUELO EN EL CULTIVO DE MAÍZ
Quero Edgar1,2
1Quero Consulting S.C., Real de San Antonio 103, Fracc. Real de San Antonio, Celaya Guanajuato, CP 38016,
México. quero@loquequero.com,
2Centro Nacional de Innovación y Transferencia Tecnológica de Hidalgo, Fundación Hidalgo Produce A.C.,
Blvd Las Torres s/n, Col. San Miguel La Higa, Mineral de la Reforma, Hgo., CP. 42186. cenitth@gmail.com
INDICE
Pagina
INTRODUCCION
2
EL PATRIMONIO SUELO Y SU MANEJO
7
- Atributos y Funciones del suelo
8
SALUD DEL SUELO (SS)
10
- Definición y Características
10
- Evaluación e indicadores
11
GESTIÓN DE LA SALUD DEL SUELO.
13
- Estrategias generales
13
- Administrar la materia orgánica
13
- Minimizar la labranza
14
- Diversificar la biota microbiana del suelo
14
- Mantener el desarrollo de vegetación
21
- Mantenimiento la cubierta del suelo.
21
PRÁCTICAS DE MANEJO
21
- La rotación de cultivos.
21
- Cultivos de cobertura y abonos verdes.
22
- Enmiendas orgánicas.
22
- Labranza de conservación.
23
- Consideraciones de manejo del patrimonio suelo (PS)
23
EXUDADOS DE LA RAÍZ Y SU INTERACCIÓN EN EL AGROECOSISTEMA
24
PRODUCCIÓN DE MO~LIQUIDA: BIOMOLÉCULAS LIXIVIADO ANTIOXIDANTE
31
- Beneficios de las biomoléculas aplicadas para el aprovechamiento del
patrimonio suelo.
33
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pfe
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MANEJO SUSTENTABLE DEL PATRIMONIO SUELO EN EL CULTIVO DE MAÍZ

Quero Edgar1, (^1) Quero Consulting S.C., Real de San Antonio 103, Fracc. Real de San Antonio, Celaya Guanajuato, CP 38016,

México. quero@loquequero.com, (^2) Centro Nacional de Innovación y Transferencia Tecnológica de Hidalgo, Fundación Hidalgo Produce A.C.,

Blvd Las Torres s/n, Col. San Miguel La Higa, Mineral de la Reforma, Hgo., CP. 42186. cenitth@gmail.com

INDICE Pagina

INTRODUCCION 2

EL PATRIMONIO SUELO Y SU MANEJO 7

  • Atributos y Funciones del suelo 8

SALUD DEL SUELO (SS) 10

  • Definición y Características 10
  • Evaluación e indicadores 11

GESTIÓN DE LA SALUD DEL SUELO. 13

  • Estrategias generales 13
  • Administrar la materia orgánica 13
  • Minimizar la labranza 14
  • Diversificar la biota microbiana del suelo 14
  • Mantener el desarrollo de vegetación 21
  • Mantenimiento la cubierta del suelo. 21

PRÁCTICAS DE MANEJO 21

  • La rotación de cultivos. 21
  • Cultivos de cobertura y abonos verdes. 22
  • Enmiendas orgánicas. 22
  • Labranza de conservación. 23
  • Consideraciones de manejo del patrimonio suelo (PS) 23

EXUDADOS DE LA RAÍZ Y SU INTERACCIÓN EN EL AGROECOSISTEMA 24

PRODUCCIÓN DE MO~LIQUIDA: BIOMOLÉCULAS – LIXIVIADO ANTIOXIDANTE 31

  • Beneficios de las biomoléculas aplicadas para el aprovechamiento del

patrimonio suelo.

INTRODUCCIÓN

La producción agrícola actual requiere de emplear de manera integral y sustentable los recursos

naturales disponibles y mantener equilibrio entre ellos para que no sean limitantes del crecimiento

progresivo del desarrollo humano. Aquí es importante destacar que es importante desarrollar

tecnología aplicada que integre diferentes áreas del conocimiento, como la biología, química,

geología, física y las transdisciplinarias como la biogeoquímica, bioelectroquímica y la ortogénesis,

entre otras, que demanda el desarrollo progresivo y sustentable.

Iniciamos la discusión mostrando la siguiente figura, que ilustra la disponibilidad de recursos

naturales y que interaccionan de manera dinámica con los procesos biológicos de la planta, los

cuales le permiten concentrar los recursos, agua, aire, suelo, energía solar, en unidades que

definimos como biomasa. Esta concentración de recursos la definimos como Productividad Primaria

Neta (PPN) la cual posee propiedades, para soportar el desarrollo de la cadena alimentaria de

ecosistemas. En la siguiente figura se ilustra la integración de recursos en la PPN:

El cómo aprovechar los recursos y concentrarlos de manera progresiva en la producción agrícola es

el objetivo de la tecnología agrícola. Los recursos naturales disponibles son: Radiación solar, Aire,

Agua, Suelo y Electrones que componen los elementos químicos. Finalmente, la producción de

biomasa (cosecha) agrícola es un concentrado de elementos – electrones que se arreglan dando

origen a moléculas, organelos, células, tejidos, órganos e individuos (planta), los cuales se pueden

reproducir, crecer y acumularse progresivamente en un tiempo determinado, originando la PPN. La

PPN depende de la posición geográfica (latitud, longitud, altitud) donde se realice ya que esta

posición se relaciona las condiciones de clima (temperatura, humedad, precipitación, radiación

solar). Armonizar estos recursos con los procesos biológicos es la meta de la producción agrícola,

para ello requerimos que ocurran activamente procesos biogeoquímicos (geológicos + químicos +

biológicos) y bioelectroquímicos (electroquímicos – Redox – flujo de electrones – energía). Los

procesos biológicos a los que nos referimos son: a) Fotosíntesis, b) Respiración; c) Metabolismo

primario y secundario. Estos procesos de manera general se presentan en la siguiente gráfica, en la

del cual se puede proveer de moléculas diversas con actividad biológica, que le permiten actuar

como reguladores de bioma nocivo y/o inducir la adaptación del ecosistema ante la ocurrencia de

factores ambientales adversos.

La materia orgánica (MO) es fundamental porque ella se compone principalmente de materiales

sólidos y degradables que contienen substancias ricas en carbono, oxigeno, hidrogeno y energía

(movilidad de electrones en átomos de hidrogeno y oxigeno). La materia orgánica está compuesta

por un 97% de CHO (llamados carbohidratos, de una manera genérica), el 3% restante son

nitrógeno, potasio, fosforo, calcio, magnesio, cloro. Para hacer disponible esta materia orgánica, para

uso de los organismos vivos se requiere del oxígeno, disponible el aire (21%). La energía disponible

en la MO se obtiene por procesos de degradación ambiental y por biodegradación. La degradación

ambiental ocurre con el tiempo y depende de las condiciones de temperatura, lluvia, radiación solar,

suelo, siendo el extremo el consumo por fuego, esta degradación es pobre para su aprovechamiento

por los ecosistemas. La biodegradación de la MO que ocurre mediante la acción del BIOMA microbiano

permite recuperar el 70% de la energía por el ecosistema.

El flujo de materia y energía en el suelo está regulado en los ecosistemas por procesos

biogeoquímicos; que se refieren a la movilidad cíclica de elementos, C, H, O, N, P, Si, mediada por

la acción, geológica, química y biológica, y bioelectroquímicos que se refiere al movimiento de

electrones mediada por la electroquímica; transformación de energía electromagnética en energía

química y eléctrica, almacenamiento acumulativo en ecosistemas vegetales). Las disciplinas

biogeoquímica y bioelectroquímica son transdiciplinarias, que han permitido ampliar las fronteras del

conocimiento para comprender con mayor atino, el proceso productivo del ecosistema agrícola y

poder predecir y ejecutar de manera temprana, prácticas de manejo, enmiendas correctivas a corto

y largo plazo, así como aportes propios del ecosistema, MPPS, BIOMA microbiano y MO.

En la siguiente expresión se ilustra el proceso biogeoquímico en el cual ocurre la movilidad de

nutrientes de forma cíclica, cumpliendo con el principio de conservación de la masa o ley de Lavoisier

“La materia ni se crea ni se destruye, sólo se transforma”:

MPASi + λ sol + e-^ (S0+^ ~ Fe^0 ~ Zn^0 ~ Mn^0 ) Reducido + H 2 O

    1. 0

3050 = −

pH

oC + MO

2 3 − 3

2 HCO /HCO

CO ac

gas + O 2  + N 2  +

BIOMA microbiano 

[ MPAS i ]n-1 + e-disponibles + SiO 2soluble [H 4 SiO 4 + H 3 SiO 4 -^ + KH 3 SiO 4 ] + Ca2+^ + Mg2+^ + K+^ + Na+^ + Fe2+^ +

Zn2+^ + H 2 PO 4 -^ + HSO 4 -^ +ClO 3 -^ + Al2+^ + TiO 2 + R-COO -^ + BIOMArizosfera, filósfera, endosfera [CO 2. N 2(FIJACIÓN,

ASIMILACIÓN, MINERALIZACIÓN]

MPASi , son los más de 3,000 minerales primarios amorfos que se encuentran formando el suelo, los

cueles tienen una composición base de O(50%), Si(26%), Al(5%), Fe(5%), Ti(0.25%), el resto

(~13.75%) lo componen, Ca, Mg, Zn, P, etc., referido en el texto como MPPS

X 0 , son elementos minerales ricos en electrones (e -^ ), por lo tanto, en estado químico reducido.

MO, Materia orgánica, rica en estructuras CHO, que contienen energía disponible para su empleo

en procesos metabólicos.

[ MPAS i ]n-1 , Indica que el mineral primario se disuelve de manera incongruente, a través de procesos

biogeoquímicos, bioelectroquímicos y por la erosión, química, hídrica y ambiental.

BIOMA microbiano, Es la amplia biodiversidad del bioma microbiano que se encuentra viviendo en el

suelo y que aporta un gran número de procesos metabólicos, muchos de los cuales muestran alianza

con la planta, formando la rizosfera, filósfera y endosfera.

SiO 2soluble , El silicio soluble y disponible para la planta, se encuentra en la forma de ácido ortosilícico

[H 4 SiO 4 ].

La bioelectroquímica se ocupa de la movilidad de energía en el ecosistema mediada por el flujo de

electrones. Ello significa que los elementos minerales pueden ceder y aceptar electrones, facilitando

la movilidad de los átomos en sistemas acuosos, como ejemplo tenemos al proceso de fotosíntesis

el cual a partir de la descomposición de agua vía fotolisis (se requiere cuantos de energía solar):

H 2 O  2H+ ½ O 2 + 2e-^ en la que se obtienen electrones que serán almacenados en la molécula de

glucosa de acuerdo con la siguiente ecuación:

6CO 2(oxidado) + 6H 2 O (6H 2 O  12H +^ + 12e-^ + 3O 2 )  C 6 H 12 O 6(reducido) + 6O 2

Las moléculas o átomos oxidados demandan o aceptan electrones y los reducidos pueden donar

electrones. Este proceso de aceptar/donar electrones es caracterizado por la ecuación de Walther

Nernst (1864-1941): Ella expresa el potencial de reducción de un átomo o molécula conjunto de ellos

presentes en una matriz acuosa. El estado redox de la matriz la podemos medir en unidades

eléctricas como es el voltaje, normalmente en el ecosistema se mide en milivols (mV).

x Oxidado + n e -^  y Reducido

𝐸𝐸 = 𝐸𝐸

  • (

)ln

𝑎𝑎𝑜𝑜𝑜𝑜^ 𝑜𝑜

𝑦𝑦

En la ecuación Eo^ es el potencial en condiciones estándar de presión y temperatura, R, es la

constante de los gases ideales, 8.3145 J (K*mol) -1, F, la constante de Faraday, la carga de una mol

de electrones, 95,484.56 C mol-1, T, es la temperatura en oK y n es número de moles de electrones

transferidos, según el balance de la ecuación. En general podemos establecer una escala de -500 a

+500 mV. Las soluciones que se encuentran por debajo de cero tienen la capacidad de donar

electrones, mientras que la de valor positivo, aceptan electrones y/o demandan de electrones

(requieren de energía). En el caso de un suelo con un redox mayor de 100 se establece que se

encuentra oxidado y ha perdido electrones y debemos recuperarlos. En la agricultura sustentable

debemos contar con suelos, que no demanden de aportes de energía ya que ello promoverá que el

ecosistema los aporte reduciendo la capacidad de acumulación de biomasa.

Meta Acciones %

Preparación del

suelo

Promover la disolución de los componentes nutritivos, empleando

procesos biogeoquímicos y bioelectroquímicos, descompactar y

promover la oxigenación a través del intercambio de gases suelo-aire,

promover la transferencia de electrones mediados por la MO, MP y

BIOMA microbiano , y restaurar el suelo oxidado a un estado reducido,

incrementar captura y mineralización de N 2 , CO 2 , O 2.

Manejo suelo-

cultivo

Empleo de maquinaria para labores de cultivo; Aireación, aporque de

suelo (MP), Suplir demandas específicas de nutrientes, manejo de

arvenses (michos aportes de exudados son importantes para la salud del

suelo.

Genética de

planta o semilla

Promover la expresión ontogenética del ecosistema para obtener las

mejores características fenológicas, hábitos de crecimiento, componentes

de rendimiento y demandas de nutrientes. Lograr una productividad

progresiva.

Semilla o planta Componentes genéticos, composición, distribución de tejidos de reserva,

carbohidratos - proteínas y nutrientes minerales (P, K, Mg, Fe, Zn),

substancias antioxidantes y promotoras del crecimiento.

Germinación y

establecimiento

de cultivo

La semilla al recibir agua en cuestión de horas inicia la movilización de

reservas y tendrá gran interacción con el BIOMA microbiano propio y del

ambiente. También le impactaran las condiciones de humedad,

temperatura y el potencial redox. Por ello la semilla se debe tratar para

que este proceso inicial no sea agobiante y logre la expresión ortogenética

(ortogénesis). Esta actividad permite posicionar al cultivo a baja, media o

alta productividad. La mejor manera de regular este proceso es tratando

a la semilla con los nutrientes minerales que le dan potencial a la semilla,

como son P, K, Mg, Fe, Zn, Mn, productos con energía metabólica

(biomoléculas y carbohidratos) y BIOMAmicrobiano.

Manejo de la

planta/cultivo

Aquí es importante establecer la densidad de siembra, para lograr un

buen intercambio de gases [hoja-aire] para mayor asimilación de CO 2 ,

captura de radiación solar y respiración, factores responsables

directamente de la productividad. Así como las actividades de protección

fitosanitaria y corrección de nutrición mineral.

Manejo químico Aplicación de nutrientes químicos y plaguicidas 5

En el siguiente párrafo describiremos el manejo sustentable del suelo.

EL PATRIMONIO SUELO Y SU MANEJO

El patrimonio suelo (PS) es el inicio y fin del desarrollo de procesos biológicos de los

agroecosistemas en el planeta tierra. Es un recurso “vivo y dinámico” inexorablemente ligado la PPN

y la producción de alimentos para el desarrollo progresivo y sustentable, en equilibrio con la evolución

global la vida, y por ello, la Salud del Suelo (SS) es motivo de preocupación para todos nosotros. La

SS determina la Sostenibilidad de los Agroecosistemas (SSSA) y la intensidad de la de los procesos

biológicos que soportan la vida y su medio ambiente. Un resultado del SSSA se expresa en el

desarrollo progresivo de los agroecosistemas, observado una productividad y salud creciente de la

cadena alimentaria, al ritmo del crecimiento de los ecosistemas. La SS afecta a la sanidad de las

plantas, los animales y los humanos. Han pasado ya más de veinte años desde el comienzo de un

gran impulso de la ciencia del suelo, la agronomía y las comunidades de agricultura sostenible hacia

el incremento de la conciencia y la comprensión de la importancia de la calidad y salud del suelo,

para un futuro sostenible en los próximos 2,000 años. A principios de la década de 1990 se publicaron

numerosas conferencias, informes y documentos que se centraron en definir, evaluar y monitorear

la calidad y SS, enfatizando que el suelo era críticamente importante, no sólo, para la producción de

alimentos, materias primas, sino también para la función de mantenimiento de la calidad ambiental

local, regional y global. La clave de estos conceptos fue la necesidad de considerar las múltiples

funciones del suelo y de integrar plenamente los atributos físicos, químicos y biológicos que definen

la función del suelo. En el caso de los sistemas agrícolas en particular, era necesario invertir años

en la evaluación de la degradación y la capacidad productiva del suelo, por lo que los monitoreos del

manejo del SS en corto plazo resultaron cruciales. Esto requería alejarse del foco casi exclusivo en

una sola función del suelo y la producción de cultivos con la creencia que el suelo es un elemento

inerte, y abarcar la importancia de todas las funciones del suelo. Recíprocamente, esto supuso un

cambio de énfasis en la fertilidad química y la nutrición de las plantas, que había sido la norma en

los sistemas agrícolas de las últimas décadas, a una mayor adopción de indicadores y análisis que

incluían atributos biológicos, físicos y químicos que proporcionaran una imagen más completa de la

salud y la función del suelo. Posteriormente, se ha hecho hincapié en el desarrollo e implementación

de prácticas de manejo del suelo que promueven la salud y la sostenibilidad del suelo. Inherente en

el concepto de salud del suelo están los patógenos y enfermedades del agroecosistema

(especialmente las enfermedades transmitidas por el suelo) que permanecen suprimidas en suelos

sanos, aproximadamente el 5% del BIOMA microbiano total del suelo son patógenos. Por lo tanto, las

prácticas de manejo que promueven la SS también deben promover intuitivamente niveles más bajos

de patógenos y enfermedades. Pero ¿es siempre así? ¿Cuán efectivas son las prácticas asociadas

con la SS para manejar o suprimir las enfermedades de las plantas? En este documento se

resumirán investigaciones y avances logrados en los últimos veinte años con respecto a la salud del

suelo, la sostenibilidad y las prácticas de manejo del suelo, con énfasis en sus implicaciones y

efectos en las estrategias de manejo de la productividad progresiva y la supresión de factores

bióticos y abióticos en los agroecosistemas. Los atributos del suelo que definen su función física,

química y biológica se enlistan en la siguiente tabla:

Atributos y Funciones del suelo

Parámetros funcionales del patrimonio suelo, para un proceso productivo y sustentable.

FÍSICOS QUÍMICOS BIOLÓGICOS

Materia Orgánica, 5% Materia Orgánica, O/C ≥ 1 Carbón en BIOMAmicrobiano

Textura, MPA Si 42%, mineral

secundario 3%

pH, 6.5-7.

Captura de N 2gas , CO 2 ,

mineralización de N en

BIOMAmicrobiano

Profundidad, 45 cm

Conductividad Eléctrica

(CE), 500 - 900 μ S cm-

Biomasa total de

BIOMAmicrobiano

Estructura, MO/(Arena + Limo)

Potencial Oxido-

Reducción 50 - 150 mV

Respiración de raíz (O 2 /CO 2 )

Aireación, O 2 , N 2 , CO 2 , ( 25%)

Velocidad del ciclo

biogeoquímico de

nutrientes (Si, C, N, Fe,

H, O, P, K, Mg, Na, Ca),

Horas, días, años

Suelo-raiz- BIOMA microbiano ,

emisión de CO 2  (~25 kg ha-

d-1, respiración) y demanda de

O 2 

Agua, Retención y volumen,

Disolución y

disponibilidad de

Nutrientes para

establecer la cadena

WEB

Actividad de enzimas

hidrolíticas: Peroxidasa,

catalasa, proteasa, amilasa,

fosfatasa, celulasa y

enzimas REDOX:

hidrogenase

Densidad aparente, 1.4 g cm -3,

4000 ton ha-

Disponibilidad de N

mineralizado (N min) N 2 +

N org = NH 4 +^ + NO 3 -

Biodiversidad BIOMAmicrobiano ,

aporte de genes y procesos

metabólicos: Fijadores

entomopatógenos,

promotores del crecimiento,

inducción de inmunidad

Numero Relativo del BIOMAmicrobiano a 0 - 15 cm de profundidad del

suelo, donde ocurre la mayor actividad

Microorganismos Numero/g de suelo Biomasa, g/m^2

Bacterias 108 – 109 40 – 500 (0.4-5.0) *

Actinomicetos 107 – 108 40 – 500 (0.4-5.0) *

Hongos 105 – 106 100 – 1500 (1.0-15) *

Algas 104 – 105 1 – 50 (0.01-0.5) *

Protozoarios 103 – 104 Varios

Nematodos 102 – 103 Varios

*Ton ha-

En la figura anterior se ilustran algunas variantes ente agroecosistemas huésped de maíz, arroz y

Arabidopsis. Noten que las proteobacterias son las más abundantes:

SALUD DEL SUELO (SS)

Definición y Características

La SS se ha definido de varias maneras a lo largo de los años, pero generalmente se puede resumir

como la capacidad continua del suelo para funcionar como un sistema vivo, vital para sostener la

PPN, mantener la calidad ambiental y promover la salud vegetal, animal y humana. Esta definición

se desarrolló a partir de los conceptos y discusiones sobre la calidad del suelo de los años noventa.

Aunque estos conceptos habían existido desde hace mucho tiempo, el interés renovado en el

desarrollo y la implementación de la importancia de la SS para un futuro sostenible se inició en serio

durante esta década. Después de décadas de enfocarse principalmente en los aspectos de fertilidad

del suelo como medio físico para el crecimiento de las plantas, la degradación de los suelos en los

agroecosistemas es reconocida como un obstáculo importante para la sostenibilidad de la PPN, la

degradación o erosión de MPPS rebaso la perdida de minerales, ahora el suelo demanda de energía

y electrones, que es aportada por las plantas a través de exudados que libera en la rizosfera, entre

más degradado este un suelo, mayor es la demanda. Esto ha requerido de ampliar la frontera del

manejo del SS aportando fuentes de energía y electrones como medida para regular los procesos

bioelectroquímicos.

Aunque los términos calidad del suelo y SS se usan a menudo indistintamente, y ciertamente se

desarrollan a partir de los mismos conceptos generales, hay diferencias entre los dos. En general, la

calidad del suelo se refiere a la aptitud específica de un suelo para un uso específico, mientras que

la salud del suelo generalmente se refiere a aspectos más amplios y de múltiples funciones del suelo

y hace hincapié, el suelo como un sistema vivo integrado y dinámico. Correspondiendo con ese

énfasis, se da más enfoque en la biología del suelo. Los componentes biológicos del suelo,

incluyendo las bacterias, los actinomicetos, los hongos, las algas, los protozoos, los nematodos, los

ácaros, los insectos, las lombrices de tierra y los animales más grandes de la tierra, así como las

raíces de las plantas y las partes subterráneas de las plantas interactúan en lo que se denomina

colectivamente, como la rizósfera, una red del sistema suelo-disponibilidad de nutrientes en un

ambiente de flujo de energía y electrones (Redox), y son componentes críticos para la salud del

suelo, afectan a la estructura del suelo, la erosión y la disponibilidad de agua, son cruciales para el

ciclo biogeoquímico de los nutrientes, la degradación de materia orgánica “muerta” y de secuestro y

metabolismo de toxinas, y su conversión en moléculas activas para el desarrollo del agroecosistema.

Así también actúan en la supresión de plagas, y son responsables de una gran proporción de la

diversidad genética mundial, aunque muchas actividades de la actividad agrícola han contribuido a

la perdida de especies de plantas y microorganismos. El componente biológico del suelo y su

importancia para la salud del suelo ha sido olvidado en el pasado, en parte porque eran difíciles de

medir o evaluar, pero también porque no se reconocía su importancia, pero gracias a trabajos

interdisciplinarios y transdisciplinarios, que amplían las fronteras del diagnóstico, a través de técnicas

de un amplio repertorio de conocimientos científicos, como la caracterización molecular de ADN y

RNA, y la caracterización de substancias que emplea el BIOMA microbiano como precursores de

metabolitos secundarios. Muchas de esta permiten la interacción (comunicación) entre planta-planta,

planta-microorganismo, planta-suelo. Otra herramienta importante son los equipos que cuantifican

en minutos todos los elementos que componen el suelo, prácticamente se miden 99 elementos de

la tabla periódica, de un total de 118. La realización del diagnóstico de la SS es ahora mucho más

específica y detallada sobre la estructura, función y cambios en el BIOMA microbiano del suelo.

La SS también es un término apropiado porque se refiere no sólo al concepto de suelo como sistema

vivo, sino también al aspecto de que incorpora todas las facetas de los atributos geológicos, físicos,

químicos, y biológicos (biogeoquímicos) del suelo, en un sistema holístico en el que todas sus

propiedades y funciones son importantes. En general, hay varias funciones críticas que involucra a

los suelos y son, importantes en la SS. Estas incluyen las funciones ecológicas de la producción de

biomasa que es fuente de alimento, materia prima y energía. La energía del sol es asimilada por un

sistema agua-minerales ricos en electrones-procesos biológicos, para producir alimentos, materia

prima y bio-energía, ciclo de nutrientes, filtración y almacenamiento en buffer, almacenamiento y

disponibilidad de agua. Los suelos también sirven como un hábitat biológico y una fuente de

biodiversidad. Todo ello se suma a las funciones relacionadas con la actividad humana de servir

como fuente de materias primas, soporte físico y apoyo a edificios, estructuras, etc., y preservar

nuestro patrimonio cultural y arqueológico.

Debido a que representa interacciones complejas entre los componentes, no hay una versión ideal

de un SS. Además, debido a que cada suelo tiene limitaciones determinadas por tipo de suelo y

clima, y los suelos pueden ser muy diferentes, no hay un criterio que defina un SS. Sin embargo, hay

varios atributos que son característicos de un SS. Estos incluyen: (A) altos niveles de materia

orgánica, que estabiliza la estructura del suelo, proporciona energía-electrones y nutrientes, aumenta

la fertilidad del suelo y las relaciones hídricas; (B) labranza (estructura suelta, friable), que apoya el

establecimiento de cultivos y el crecimiento de raíces y plantas, y ayuda en el movimiento de aire y

agua; (C) capacidad elevada de retención de agua y drenaje, que se traduce en almacenamiento y

suministro de agua y previene la acumulación de agua y la lixiviación de nutrientes; (D) un suministro

adecuado y accesible de los nutrientes necesarios para el crecimiento óptimo de las plantas y el

mantenimiento en equilibrio el ciclo de los nutrientes (sin embargo, el exceso de nutrientes puede

dar lugar a toxicidad, lixiviación, escorrentía y contaminación); (E) profundidad suficiente para el

crecimiento de las raíces, para compensar las fluctuaciones climáticas y evitar las sequías y las

inundaciones; F) grandes y diversas poblaciones de organismos benéficos del suelo, BIOMA microbiano ,

necesarias para el ciclo de nutrientes, la descomposición, la estructura del suelo y la supresión de

patógenos y plagas; y (G) poblaciones bajas de patógenos y malezas, para menores niveles de

estrés de enfermedades y plantas. Además, los SS deben ser (H) resistentes a la degradación

(capaces de soportar eventos adversos como la erosión, el exceso de precipitaciones, la sequía,

etc.) y (I) resilientes en su capacidad para recuperarse de condiciones y tensiones desfavorables.

Los suelos que no son saludables no están funcionando a su capacidad normal, tienen propiedades

que limitan la productividad de los cultivos, la sostenibilidad, la calidad ambiental, y están limitados

por problemas como erosión, compactación, estructura deficiente, retención pobre de agua y

nutrientes, malezas y plagas.

Evaluación e indicadores

Debido a que la SS, al igual que la salud humana, representa la culminación de respuestas de

muchas interacciones individuales y de redes, no hay un factor de medición que pueda utilizarse

Estos y otros enfoques de evaluación se enfocan en la calidad dinámica del suelo, que es afectada

y determinada por las prácticas recientes de manejo de cultivos y suelos, en contraposición a la

calidad inherente del suelo, que refleja las características inherentes del suelo (procesos de

formación del suelo, materiales básicos, etc.) y es mucho más resistente al cambio. Numerosos

investigadores han abordado la mejor forma de utilizar, analizar e implementar estas herramientas

de evaluación y análisis para evaluaciones prácticas de la SS. En lo particular nosotros hemos

integrado la fenotipificación, química y biológica (fisiológica) de la planta durante su desarrollo,

empleando en paralelo herramientas de evaluación en campo, con diagnostico químico elemental y

con microscopia electrónica. Con ello se ha logrado diseñar practicas tecnológicas para la producción

sustentable que abordaremos más adelante y establecer indicadores para cuantificar la salud

general de agroecosistema, entendiendo que ello conducirá a una mayor PPN.

GESTIÓN DE LA SALUD DEL SUELO

Estrategias generales

Además de establecer las características generales de la SS, las evaluaciones y los indicadores

pueden utilizarse para identificar áreas y parámetros específicos que deben mejorarse. Hay varias

estrategias generales que tener en cuenta al tomar decisiones de gestión para lograr una mejor SS.

Estos incluyen la remineralización con minerales primarios ricos en silicio (MPPS), como aporte de

una carga importante de átomos y electrones en estado químico reducido, geológicamente mineral

fresco. El aporte de la materia orgánica sólida y liquida, la minimización de grandes disturbios, la

diversificación del BIOMA microbiano del suelo, el mantenimiento de cultivos de cubierta y el

mantenimiento de la cubierta vegetal tanto como sea posible (malezas como mejoradores de suelo).

Estas estrategias básicas han sido el enfoque de las iniciativas de gestión de la salud del suelo que

en los pasados 9 años realizamos en diferentes agroecosistemas. Además, para mejorar la

sostenibilidad, las estrategias también pueden orientarse hacia el equilibrio entre la producción y la

calidad ambiental y hacer un mejor uso de los recursos renovables frente a los no renovables. El

seguimiento de procesos biogeoquímicos (ciclo biogeoquímico del silicio ~ biosilicificación) y

bioelectroquímicos (potencial oxido reducción), son herramientas, que apoyan el diagnóstico para la

gestión de la SS durante el ciclo anual de la PPN.

Administrar la materia orgánica.

La materia orgánica sólida y liquida del suelo (en proceso de descomposición y estable), es uno de

los indicadores primarios de la SS, es fundamental para la sostenibilidad a largo plazo de los

agroecosistemas y es el motor para el desarrollo de los ciclos biogeoquímicos en la cual ocurre la

transferencia de masa y energía. La gestión de la SS (y la mejora de la función del suelo) es en gran

medida una cuestión de mantener un hábitat adecuado para la multitud de organismos que

componen la biología del suelo. La MO es la principal fuente energía solar almacenada en

estructuras orgánicas con alto contenido de CHO y minerales para el desarrollo del BIOMA microbiano

del suelo, adicionalmente, la MO del suelo tiene un efecto profundo en numerosas propiedades

geológicas, físicas, químicas y biológicas del suelo, tal que el manejo de la materia orgánica es

crucial para mantener la SS. Además de proporcionar nutrientes y energía para el BIOMA microbiano , la

MO estabiliza la estructura del suelo y las relaciones hídricas (se usa aquí para referirse a todos los

aspectos de infiltración de agua, almacenamiento, disponibilidad, etc.) y aumenta la disponibilidad y

movilidad de nutrientes requeridos para el desarrollo del agroecosistema. Conservar y / o mantener

los niveles existentes de MO es sólo el comienzo, ya que en la mayoría de los casos se requieren

adiciones regulares de materia orgánica para activar, restaurar y mejorar los recursos del suelo.

Aportes de MO liquida se pueden realizar con regularidad, ya que son biomoléculas de efecto rápido

en actividad de la rizosfera. La MO puede agregarse a través de residuos de cultivos, rotaciones y

cultivos de cobertura, así como, a través de fuentes fuera del campo por enmiendas como compost,

estiércol y en forma líquida a través de biomoléculas-lixiviado. Las biomoléculas-lixiviado son un

extracto acuoso de moléculas solubles de bajo peso molecular que se encuentran en gran

abundancia en desechos como el estiércol vacuno (residuos de material vegetal biodegradado).

Estas son una herramienta importante ya que son el vehículo ideal para administrar de manera

eficiente nutrientes-fertilizantes, bacterias y bio-supresores de factores bióticos y abióticos. La

conservación de la MO puede mejorarse minimizando la labranza, manteniendo el crecimiento activo

de los cultivos (períodos de barbecho más cortos), controlando la erosión y controlando el tráfico de

campo, así como mediante la retención de residuos vegetales. El aumento del contenido de MO

permite incrementar la disponibilidad de nutrientes para las plantas, ya que promueve la disolución

incongruente de los minerales primarios y secundarios, proporciona una condición física favorable

para el crecimiento de las plantas, aumenta la capacidad de amortiguación, física y química del suelo,

estimula el desarrollo de la rizosfera, aumenta la biodiversidad del BIOMA microbiano (se recupera biota

nativa) y facilitar el ciclo biogeoquímico de los nutrientes.

El BIOMA microbiano aplicado al suelo aporta bióxido de carbono (CO 2 ), producto de la actividad

metabólica del BIOMA microbiano , al medio ambiente de la canopía del cultivo, esto es importante porque

el aire que circula sobre el cultivo a 40 cm de altura contiene 2.5 kg de CO 2 por ha-1, aquí observamos

que el proceso fotosintético de las plantas es un sistema altamente eficiente en la asimilación de

CO 2 , por lo que cualquier aporte de la materia orgánica tendrá resultado en la mejora de la

concentración de CO 2 en la PPN. Es importante destacar, que el cambio climático, induce

fuertemente cambios en la concentración de CO 2 en la canopía del agroecosistema, ello se debe a

que con incrementos de la temperatura este gas se eleva por arriba del área de aprovechamiento,

causando un agobio e induce a que factores bióticos se establezcan en el agroecosistema.

Minimizar la labranza

La labranza en exceso puede causar alteraciones en las funciones físicas, químicas o biológicas de

PS. Modifica el comportamiento de los organismos del suelo y los procesos biogeoquímicos y

bioelectroquímicos, y disminuye el hábitat de los organismos del suelo, limitando así la función de la

biología del suelo. Las alteraciones físicas incluyen la labranza y la compactación, así como la

pérdida de la capa superficial del suelo por erosión. Por lo tanto, se prefieren operaciones reducidas,

mínimas o no profundas, y es importante minimizar o controlar el tráfico de tractores en el campo y

reducir la erosión. Las alteraciones químicas pueden reducirse mediante la eliminación o reducción

de plaguicidas de amplio espectro u otros insumos químicos tóxicos. El sobrepastoreo es un ejemplo

de un posible trastorno biológico que reduce la masa de las raíces, aumenta la escorrentía y aumenta

la temperatura del suelo. Es importante que la labranza se aplique para promover el intercambio de

gases del aire entre el ambiente y el suelo, para capturar nitrógeno atmosférico y mineralizarlo.

Diversificar la biota microbiana del suelo.

Una biología activa y diversa del suelo es necesaria para la transferencia de masa y energía, en

descomposición eficaz de la MO, el desarrollo de ciclos biogeoquímicos de nutrientes, la buena

estructura del suelo para un eficiente intercambio de agua y gases y la supresión de patógenos y

enfermedades, la captura y mineralización de CO 2 y N 2. La diversificación del BIOMA microbiano del

suelo es promovida por la liberación de moléculas que exudan (ácidos carboxílicos, carbohidratos,

sideróforos, proteínas), una amplia diversidad de raíces de plantas nativas y cultivadas. La cantidad

y especialidad de los exudados (rizodepósitos) les ha permitido el desarrollo a los agroecosistemas,

un ejemplo de ello es el sistema de cultivo “Milpa”, en el cual tres plantas, maíz, calabaza y frijol, se

cultivan al mismo tiempo para realizar un excelente manejo biogeoquímico y bioelectroquímico. La

interacción de la raíz liberando rizodepósitos, el BIOMA microbiano relacionándose con los rizodepósitos

para realizar metabolismo primario y secundario, la MO como fuente de CHO y energía, y el suelo

aportando nutrientes y habitad, forman la rizosfera. De aquí que resulte ser de gran importancia para

la PPN el incrementar la cantidad y diversidad del BIOMA microbiano. Destacamos aquí que los

exudados de la raíz tienen un gran efecto en la regulación de la expresión genética del metabolismo,

de carbohidratos, aminoácidos, proteínas, expresión del RNA, metabolismo secundario (producción

de antibióticos) del BIOMA microbiano.

6 Paenibacillus 4 Methylibium 3 Flavisolibacter 3 Spirosoma 6 Pedobacter 4 Methylotenera 3 Frigoribacterium 3 Sporosarcina 6 Phenylobacterium 4 Pelomonas 3 Gemmatimonas 3 Syntrophobacter 6 Stenotrophomonas 4 Ralstonia 3 Geobacillus 3 Thermomonas 5 Brevundimonas 4 Rhizobacter 3 Geobacter 3 Thiobacillus 5 Caulobacter 4 Sphingopy1is 3 Hoeflea 3 Zoogloea 5 Clavibacter 4 Staphylococcus 3 Kaistia 5 Erwinia 4 Xanthomonas 3 Kineococcus 5 Lysobacter 3 Lactococcus 5 Novosphingobium 3 Leifsonia 5 Pantoea 3 Magnetospirillum 5 Polaromonas 3 Marmoricola 5 Sphingobium 3 Methanobacterium

II. Principales géneros de microorganismos presentes en el suelo (ordenados según frecuencia observada).

2 Achromobacter 2 Corynebacterium 2 Labrys 2 Phormidium

2 Actinocorallia 2 Crocinitomix 2 Lawsonia 2 Planococcus

2 Actinomyces 2 Cupriavidus 2 Leptonema 2 Plantibacter 2 Afifella 2 Cytophaga 2 Leptospira 2 Polynucleobacter

2 Agrobacterium 2 Desulfobacca 2 Leptothrix 2 Propionivibrio

2 Agromyces 2 Desulfobacterium 2 Loktanella 2 Pseudoalteromonas

2 Alcaligenes 2 Desulfobulbus 2 Limnohabitans 2 Ramlibacter

2 Alicycliphilus 2 Desulfococcus 2 Methanosaeta 2 Rheinheimera

2 Altererythrobacter 2 Desulfomonile 2 Methanospirillum 2 Rhodoferax 2 Amaricoccus 2 Desulfosporomusa 2 Methylocaldum 2 Rhodomicrobium

2 Ammoniphilus 2 Desulfosporosinus 2 Methylocella 2 Rhodopseudomonas

2 Amycolatopsis 2 Desulfotalea 2 Methylomonas 2 Rhodospirillum

2 Anaerofustis 2 Dickeya 2 Methylosinus 2 Roseobacter

2 Anaeromy1obacter 2 Dinoroseobacter 2 Methyloversatilis 2 Roseovarius

2 Anaerovora1 2 Erythrobacter 2 Methylovorus 2 Saccharomonospora

2 Aquicella 2 Escherichia 2 Micromonospora 2 Serratia 2 Ardenscatena 2 Fimbriimonas 2 Microscilla 2 Shewanella

2 Asaia 2 Fluviicola 2 My1ococcus 2 Smithella

2 Azospira 2 Fusibacter 2 Nakamurella 2 Sorangium

2 Beggiatoa 2 Fusobacterium 2 Nannocystis 2 Spirochaeta

2 Bifidobacterium 2 Gemmata 2 Nevskia 2 Starkeya

2 Blastococcus 2 Geodermatophilus 2 Niastella 2 Steroidobacter

2 Blastomonas 2 Geothrix 2 Nitrosomonas 2 Sterolibacterium 2 Blastopirellula 2 Gluconacetobacter 2 Novispirillum 2 Stigmatella

2 Bordetella 2 Haliscomenobacter 2 Oligotropha 2 Sulfuritalea

2 Brevibacillus 2 Halomonas 2 Opitutus 2 Telmatospirillum

2 Caldilinea 2 Herminiimonas 2 Oxobacter 2 Terrabacter

2 Caloramator 2 Hydrocarboniphaga 2 Pandoraea 2 Thauera

2 Chondromyces 2 Hydrogenophaga 2 Parvibaculum 2 Thermoactinomyces 2 Chthoniobacter 2 Hyphomonas 2 Pectobacterium 2 Thermomicrobium

2 Citrobacter 2 Klebsiella 2 Pedomicrobium 2 Thermosinus

2 Collimonas 2 Kozakia 2 Pelotomaculum 2 Treponema

2 Conexibacter 2 Kribbella 2 Peredibacter 2 Turneriella

2 Uliginosibacterium 2 Vibrio 2 Wolinella

III. Principales géneros de microorganismos presentes en el suelo (ordenados según frecuencia observada).

1 Acetivibrio 1 Arcticibacter 1 Catenulispora 1 Desulfoglaeba

1 Acetobacter 1 Arcobacter 1 Catenuloplanes 1 Desulfoluna 1 Acetonema 1 Armatimonas 1 Cecembia 1 Desulfomicrobium 1 Accumulibacter 1 Aromatoleum 1 Chelativorans 1 Desulforegula 1 Acidiphilium 1 Arthronema 1 Chelatococcus 1 Desulforhabdus 1 Acidiferrobacter 1 Arthrospira 1 Chitinimonas 1 Desulforhopalus 1 Acidisphaera 1 Arsenophonus 1 Chitinivibrio 1 Desulforudis 1 Acidobacterium 1 Aspromonas 1 Chlorofle1us 1 Desulfosalsimonas 1 Acidothermus 1 Asteroleplasma 1 Chloronema 1 Desulfosoma 1 Actinobacterium 1 Aureimonas 1 Chrysiogenes 1 Desulfospira 1 Actinotalea 1 Aureispira 1 Chthonomonas 1 Desulfovirga 1 Advenella 1 Aureitalea 1 Coprococcus 1 Desulfurispora 1 Adhaeribacter 1 Azohydromonas 1 Coraliomargarita 1 Desulfuromonas 1 Agaricicola 1 Azorhizobium 1 Co1iella 1 Dethiosulfovibrio 1 Albidiferax 1 Azovibrio 1 Craurococcus 1 Dichelobacter 1 Agreia 1 Balneimonas 1 Crenothri1 1 Diplorickettsia 1 Algoriphagus 1 Bartonella 1 Cyanobium 1 Dolichospermum 1 Alishewanella 1 Bacteriovora1 1 Cyanothece 1 Dongia 1 Allochromatium 1 Belnapia 1 Cylindrospermopsis 1 Ectothiorhodosinus 1 Alkalibaculum 1 Beijerinckia 1 Cystobacter 1 Elusimicrobium 1 Alkanibacter 1 Beutenbergia 1 Cryomorpha 1 Endobacter 1 Anaeroarcus 1 Bilophila 1 Cryptanaerobacter 1 Enterococcus 1 Anaerolinea 1 Blautia 1 Dactylosporangium 1 Emticicia 1 Anaerostipes 1 Brachybacterium 1 Deefgea 1 Erythromicrobium 1 Anammoxoglobus 1 Brocadia 1 Deferribacter 1 Ethanoligenens 1 Anaplasma 1 Brucella 1 Dehalobacter 1 Eubacterium 1 Angiococcus 1 Buchnera 1 Dehalobacterium 1 Euzebya 1 Anderseniella 1 Bryantella 1 Dehalogenimonas 1 Faecalibacterium 1 Andreprevotia 1 Buttiauxella 1 Deinonema 1 Falsibacillus 1 Aphanizomenon 1 Byssovorax 1 Demequina 1 Fastidiosipila 1 Aquabacter 1 Caloribacterium 1 Desertibacter 1 Ferribacterium 1 Aquaspirillum 1 Camelimonas 1 Desulfatitalea 1 Ferritrophicum 1 Aquifle1um 1 Carbo1ydothermus 1 Desulfitibacter 1 Ferrovum 1 Aquimonas 1 castellaniella 1 Desulfitobacterium 1 Fibrisoma 1 Aquisphaera 1 Catellicoccus 1 Desulfoconvexum 1 Flavonifractor 1 Aquitalea 1 Catellatospora 1 Desulfocurvus 1 Flectobacillus

IV. Principales géneros de microorganismos presentes en el suelo (ordenados según frecuencia observada).

1 Flexithrix 1 Kangiella 1 Martelella 1 Nitrospina 1 Fontibacillus 1 Kerstersia 1 Methanocella 1 Nostoc 1 Formivibrio 1 Kineosporia 1 Methanocorpusculum 1 Nubsella 1 Frankia 1 Kitasatospora 1 Methanoculleus 1 Oceanibacterium 1 Fremyella 1 Koribacter 1 Methanoregula 1 Oerskovia 1 Fulvimarina 1 Kouleothrix 1 Methanosphaerula 1 Oleiphilus 1 Gallionella 1 Ktedonobacter 1 Methanothermobacter 1 Oligosphaera 1 Geoalkalibacter 1 Kuenenia 1 Methylobacillus 1 Oribacterium 1 Geopsychrobacter 1 Kytococcus 1 Methylobacter 1 Orientia 1 Georgfuchsia 1 Labrenzia 1 Methylococcus 1 Oscillochloris 1 Geothermobacter 1 Laribacter 1 Methylocystis 1 Oscillospira 1 Gilvibacter 1 Leadbetterella 1 Methylogaea 1 Owenweeksia 1 Glaciecola 1 Legionella 1 Methylomicrobium 1 Oxalicibacterium 1 Gordonia 1 Leminorella 1 Methylopila 1 Oxalobacter 1 Gracilibacter 1 Lentisphaera 1 Methylovirgula 1 Paenisporosarcina 1 Granulibacter 1 Lentzea 1 Microcystis 1 Paludibacter 1 Grimontia 1 Leptolinea 1 Microlunatus 1 Paludibacterium

1 Roseivirga 1 Solibacter 1 Thermoanaerobacter 1 Xanthobacter 1 Roseifle1us 1 Solibacillus 1 Thermobacillus 1 Xylophilus 1 Roseococcus 1 Solirubrobacter 1 Thermobrachium 1 Yersinia 1 Yokenella 1 Zavarzinella 1 Zymomonas 1 Zymophilus

Tipo de microorganismos implicados en las diferentes etapas del manejo de la MO para compostaje. Fase del composteo Microorganismo Tipo Termofílica el comienzo del proceso de compostaje, (inmediatamente después del pico de calor)

Rhabditidae sp. Nematodo

Panagrolaimidae sp. Nematodo

Diplogasteridae sp Nematodo Cephalobidae sp Nematodo En el enfriamiento y maduración del procedimiento de compostaje

Mononchoides sp Nematodo

Dytilenchus filimus Nematodo Mesofílica (compostaje antes de mezclar la pila) Bacillus sp. Bacteria Paenibacillus sp. Bacteria Actinomycetes Filamentosa Bacteria Aspergillus fumigatus Hongo Final del proceso de compostaje (muestreo en diferentes puntos)

Aspergillus fumigatus Hongo

Emericella sp. Hongo Aspergillus ochraceus Hongo Aspergillus terraus Hongo Penicillium oxalicum Hongo En el enfriamiento y maduración Thermoactinomyces sp. Levadura Mesofílico Pseudomonas sp. Bacteria Azotobacter sp. Bacteria Azospirillium sp. Bacteria Bacillus sp. Bacteria Mesofílica y Termofílica Chaetomium sp. Hongo Thermophile sp. Hongo Malbranchea sulfurea Hongo Thermomyces lanuginosus Torula thermophila Mesofílico Feacal coliformes Bacteria Streptococcus sp. Bacteria Proteus sp. Bacteria Serratia sp. Bacteria Bacillus sp. Bacteria Termofílica Aspergillus sp. Hongo Fusarium sp. Hongo Penicillium sp. Hongo Humicola sp. Hongo Mycothypa sp. Hongo Scopurialopsis sp. Hongo Cephalosporium sp. Hongo Trichothesium sp. Hongo Etapa de enfriamiento Aspergillus sp. Hongo Fusarium sp. Hongo Penicillium sp. Hongo Cladosporium sp. Hongo Mycothypa sp. Hongo

Scopulariopsis sp. Hongo Coprinus sp. Hongo Cephalosporium sp. Hongo Trichothecium sp. Hongo En el proceso de enfriamiento del compostaje Escherichia coli Bacteria Mesofílica y Termofílica Streptococcus sp. Bacteria En el resto del ciclo de compostaje Bacillus sp. Bacteria Termofílica Absidia ramosa Allescheria terrestris Mucor pusillus Chaetomium thermophilum Talaromyces thermophilis Aspergillus fumigatus Humicola insolens Humicola lanuginosa Lenzites sp. Penicillium duponti Scytalidium thermophilum Sporotrichum thermophile Mesofílico Allescheria terrestris Ascomicetos Chaetomium sp. Dasyscipha sp. Emericella nidulans Mollisia sp. Thermoascus aurantiacus Armillaria mellea Basidiomicetos Clitopilus insitus Coprinus cinereus Fomes sp. Lentinus lepiakus Lenzites trabea Pleurotus ostreatus Polyporus versicolor Alternaria tenuis Deuteromicetes Artrobotrys oligospora Aspergillus amstelodami Aspergillus sp. Botryotrichum piluliferum Cephaliophora tropica Cephalosporiopsis alpina Cephalosporium sp. Cephalosporium sp. Cephalosporium sp. Cephalosporium sp. Cladosporium herbarum Dorathomyces sp. Geotrtchum candidum Gliocladium sp. Gliomastox murorum Graphium sp. Harpographium sp. Leptographium lundbergii Paecilomyces sp. Penicillium sp. Penicillium sp.