Capítulo 14: La respuesta inmune adaptativa
en el espacio y en el tiempo
Asignatura:
Inmunología
Grupo:
2040
Alumna:
Damary Garcia Dominguez
Tema:
La respuesta inmune adaptativa en
el espacio y en el tiempo
Fecha:
Marzo de 2021
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LA RESPUESTA INMUNE ADAPTATIVA EN EL ESPACIO Y EN EL TIEMPO, Resúmenes de Inmunología
LA RESPUESTA INMUNE ADAPTATIVA EN EL ESPACIO Y EN EL TIEMPO
Tipo: Resúmenes
2020/2021
1 / 13
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en el espacio y en el tiempo
Asignatura:
Inmunología
Grupo:
Alumna:
Damary Garcia Dominguez
Tema:
La respuesta inmune adaptativa en
el espacio y en el tiempo
Fecha:
Marzo de 2021
en el espacio y en el tiempo
CÉLULAS INMUNES EN TEJIDO SANO: HOMEOSTASIS
Las células madre hematopoyéticas, que se encuentran en la médula ósea de los adultos, originan todas las células involucradas en una respuesta inmune durante la vida útil de un organismo. Las células mieloides, parte del sistema inmunitario innato, comprenden las células presentadoras de antígenos y los granulocitos. Una vez maduras, estas células salen de la médula ósea. Algunas circulan de manera continua a través del organismo, mientras que otras toman residencia a largo plazo en muchos tejidos y órganos. Las células linfoides, parte del sistema inmunitario adaptativo, también comienzan su desarrollo en la médula ósea, pero lo completan en nichos distintos. Las células B maduran entre los osteoblastos de la médula ósea y completan algo de maduración en el bazo. Los precursores de células T dejan la médula ósea bastante temprano y maduran en un órgano distinto, el timo. Las células naïve circulan entre los tejidos linfoides
secundarios
Casi 30 minutos después de ingresar al flujo sanguíneo, cerca de la mitad de todos las células naïve maduras, que se producen en el timo y la médula ósea, viajan directo al bazo, donde se examinan durante alrededor de 5 horas. La mayoría de las células restantes entran a varios ganglios linfáticos periféricos, donde pasan de 12 a 18 horas explorando redes celulares en busca de antígenos. Un pequeño número de células migra a los tejidos inmunes de barrera, como la piel y la
en el espacio y en el tiempo
Después de apretarse entre las células HEV, las células B y T naïve ingresan en la corteza del ganglio linfático donde son guiados por diferentes interacciones de quimiocinas a distintos microambientes. Los movimientos de las células naïve que ingresan y analizan los ganglios linfáticos son extraordinarios cuando se observan. Cuando se visualizaron por primera vez, se invirtió de inmediato la idea de que las células eran más bien apagadas e inertes. Las células B y T naïve pasan muchas horas buscando al antígeno: las células B en los folículos de células B, y las células T en las zonas de células T. Las células T naïve, que expresan el receptor de quimiocinas CCR7, se sumergen dentro y fuera del parénquima de los ganglios linfáticos, utilizando tractos FRC. Ellos son atraídos en especial por esta red porque está decorada con los ligandos CCR7 y CCL21 y CCL19. Las células B naïve que transitan cruzando las HEV en la corteza del ganglio linfático también comienzan sus viajes a lo largo de las fibras FRC. Sin embargo, debido a que expresan diferentes receptores de quimiocinas, así como el CXCR5, pronto cambian la lealtad a las fibras establecidas por las DC foliculares, que están decoradas con la correspondiente quimiocina CXCL13.
RESPUESTA CELULAR INMUNE AL ANTÍGENO: LA RESPUESTA
INMUNE INNATA
en el espacio y en el tiempo
Las células inmunes innatas se activan mediante la
unión de antígenos a los receptores de reconocimiento
de patrones
Los patógenos extracelulares e intracelulares ingresan al organismo a través de la ruptura en la piel o en las superficies de la mucosa. Los agentes patógenos, así como moléculas liberadas por los tejidos dañados, son registrados por los receptores de reconocimiento de patrones, que se expresan por diferentes células inmunes innatas. La unión de PRR activa las cascadas de señalización que contribuyen de múltiples maneras a la defensa contra los patógenos. Muchas infecciones bacterianas desencadenan la liberación de quimioatrayentes como la IL-8, que llaman neutrófilos al sitio de la infección. De hecho, los neutrófilos se acumulan rápido en los sitios de daño e infección y, a su vez, secretan moléculas que atraen células inmunes innatas adicionales. Si bien el sistema inmune innato puede ser muy eficaz para eliminar patógenos que han roto las barreras de los tejidos, desempeña otra función fundamental al comunicar la presencia de infección al sistema inmune adaptativo y al enviar emisarios al tejido linfoide local.
El antígeno viaja en dos formas diferentes en el tejido
linfoide secundario a través de los linfáticos aferentes
Para iniciar una respuesta inmune adaptativa y generar memoria inmune, los patógenos y los antígenos que penetran en el tejido de barrera deben hacer contacto con las células T
en el espacio y en el tiempo
y soluble, el antígeno completo puede viajar directo al ganglio linfático a través de la sangre. Las partículas de antígeno más grandes y los patógenos se transportan al ganglio linfático a través de los sistemas linfáticos aferentes, a veces en la “espalda” de las APC que tienen un patógeno opsonizado unido. Los antígenos pequeños y grandes no procesados, por lo general, terminan en el seno subcapsular de un ganglio linfático, justo fuera de los folículos donde las células B buscan antígeno.
El antígeno que se transporta por la sangre es
capturado por las APC especializadas en la zona
marginal del bazo
El bazo captura sobre todo el antígeno proveniente de la circulación sanguínea, que se drena directo en la zona marginal. Las células inmunes innatas en la zona marginal del bazo responden y procesan antígenos. Las APC activadas migran a la zona de células T de la pulpa blanca, donde se posicionan para ser analizadas por células T naïve circulantes. El antígeno completo o partículas de este también ingresan a la pulpa blanca a través de un sistema de relevo, que involucra macrófagos CD169+, que actúa de una manera similar a la que describimos para el ganglio linfático
PRIMER CONTACTO ENTRE EL ANTÍGENO Y LAS CÉLULAS
Las células CD4+ T naïve detienen sus movimientos
después de la unión de los antígenos
en el espacio y en el tiempo
Las células T CD4+ son necesarias para el inicio de las respuestas inmunes adaptativas humorales y celulares óptimas, primarias y secundarias. Se activan cuando se unen con el péptido MHC en la superficie de las DC que se han expuesto al patógeno. Dependiendo de la combinación específica de señales que reciban de las unidades de DC, las células T CD4+ activadas se diferencian en distintas células cooperadoras efectoras. Algunos subconjuntos de células T cooperadoras ayudan en las respuestas de tipo 1 y les permiten a las APC inducir la diferenciación de las células T CD8+ killer. Otros subconjuntos de células T efectoras ayudan en las respuestas de tipo 2, ayudando a las células B activadas a cambiar de clase y diferenciarse.
Las células B buscan ayuda de las células T
CD4+ en el borde entre el folículo y la paracorteza del
ganglio linfático
Las células B naïve necesitan dos señales para activarse por completo. Se activan de manera parcial después de que encuentran y se unen al antígeno durante sus viajes a través del folículo de las células B. Luego deben unirse a una célula T cooperadora activada, que proporciona ligandos (CD40L) que estimulan la señalización de CD40 y libera citocinas que promueven la formación de la diferenciación y la memoria. Varias células cooperadoras efectoras, por ejemplo, las subpoblaciones TH1, TH2 y TFH, pueden proporcionar la ayuda que necesitan las células B para proliferar y diferenciarse. Cada subgrupo cooperador ayuda a las células B a producir
en el espacio y en el tiempo
germinal también parecen muestrear el antígeno de forma más activa y eficaz que otras células B.
Las células T CD8+ se activan en el ganglio linfático a
través de una interacción multicelular
Las células T CD8+ naïve son los precursores de las células T citotóxicos. Como participantes principales en la respuesta inmune celular, los CTL maduros recorren el organismo en busca de células infectadas, a las que pueden eliminar de manera muy eficiente al inducir la apoptosis. Al igual que las células T CD4+ naïve, las células T CD8+ naïve se activan al interactuar con los complejos MHC-péptido en la superficie de las DC. Al igual que las células B, también requieren la ayuda de las células T CD4+ para activarse de manera óptima y generar células de memoria. os movimientos de las células T CD8+ naïve después de la infección se asemejan a los de las células T CD4+: las células T CD8+ se detienen cuando entran en contacto con los complejos MHC-antígeno en la APC y se involucran en asociaciones tanto transitorias como estables. Las células T CD8+ en realidad pueden formar contactos estables con APC más rápido que las células T CD4+, incluso a bajas concentraciones de antígeno. Estudios recientes sugieren que las células T CD8+ y CD4+ naïve se activan en distintos microambientes por diferentes tipos de APC. Las APC que se especializan en la presentación cruzada de antígenos extracelulares en los MHC de clase I, incluidas las células
en el espacio y en el tiempo
dendríticas XCR1+, son especialmente buenas para activar las células T CD8+
La reducción de la respuesta inmune entre 10 y 14 días
Las células tienen una capacidad extraordinaria para expandirse durante una respuesta inmune, y pueden aumentar en 1 000 veces. Esta expansión es seguida por una caída dramática en la cantidad de células durante el periodo conocido como contracción. Al final de este lapso, sólo queda de 5 a 10% del conjunto de células. La mayoría de estas son células centrales y efectoras de memoria. La mayoría de las células inmunes tienen una vida útil limitada, y dependen de la estimulación externa para mantener su supervivencia. Las vidas medias varían mucho, desde horas para los neutrófilos hasta décadas para las células de memoria y las células T CD4+ y CD8+ efectoras viven sólo de dos a tres días en ausencia de estimulación.
EL EFECTOR Y LA RESPUESTA CELULAR DE MEMORIA
Las células activadas salen del ganglio linfático y
recirculan a través de varios tejidos
Después de dejar un ganglio linfático o bazo, las células efectoras y de memoria B, T CD8+, T CD4+ se distribuyen por todo el cuerpo, siguiendo las indicaciones de las quimiocinas y las direcciones que se encuentran. Las células B productoras de anticuerpos viajan a varios sitios, dependiendo del isotipo del anticuerpo que producen. Muchos productores de IgM residen en la médula de los ganglios linfáticos, donde liberan
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las vénulas dérmicas de la piel. También contienen quimiocinas CCL17, CCL27 y CCL1 producidas por queratinocitos. Las células de memoria residentes también regulan una proteína adicional, CD69, una lectina que ayuda a retenerlas en los tejidos.