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Unidad 3: Embriología general
3.2. FECUNDACIÓN
Objetivos: ● Diferenciar los cambios que experimenta el espermatozoide para ser capaz de fecundar. ● Entender los procesos que intervienen en la fecundación. ● Comprender la secuencia de eventos que suceden durante la interacción complejo cúmulo-ovocito y espermatozoide. ● Reconocer los resultados de la fecundación.
Transporte de los gametos Complejo cúmulo-ovocito La ovulación es estimulada por el pico de secreción de la hormona Luteinizante (LH). Este proceso involucra el desarrollo folicular para la formación del folículo maduro o De Graaf; la reanudación de la Meiosis I por parte del ovocito primario y la detención en la Metafase II; y la secreción, por parte de las células del cúmulos, de ácido hialurónico provocando la expansión de la envoltura celular que posee el ovocito secundario, quedando menos agrupadas y denominándose Complejo cúmulo-ovocito (COC) expandido. Por acción de enzimas, se degrada la pared folicular y luego de 28 a 36 horas del pico de LH, el COC es expulsado del ovario, proceso que se denomina Ovulación (Fig. 1B). En el ovario, permanece la pared del folículo formado por las células de la teca y de la granulosa, quienes bajo influencia de LH secretan un pigmento amarillo y se convierten en células lúteas que forman el cuerpo lúteo. La evolución del cuerpo lúteo después de la ovulación depende de la ocurrencia o no de la fecundación en dicho ciclo. Si existe fecundación, junto con la placenta participará del control de la gestación. Las fimbrias de las trompas uterinas se aproximan al ovario y barren su superficie para captar al COC ovulado (Fig. 1B) En el interior de las trompas, el COC es transportado en dirección al útero por medio de contracciones musculares y por el batir de los cilios de las células que tapizan la pared tubárica. Dicho transporte se realiza típicamente en dos fases, un tránsito lento en la ampolla, lugar en donde ocurre la fecundación, y una fase más rápida durante la que el óvulo o el embrión atraviesan el istmo y llegan al útero Los estudios indican que el COC humano se fecunda
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generalmente en las 12 horas siguientes a la ovulación. Luego de las 24 horas de ser ovulado, el COC degenera y es fagocitado.
A B
Figura 1. A) Ovulación. Liberación del COC del ovario y su captura por parte de las fimbrias de la tuba uterina. B) Preparado histológico de ovario teñido con H&E donde se observa el folículo madurado luego de la ovulación que se convertirá en cuerpo lúteo.
Transporte y Maduración de los Espermatozoides Para adquirir la capacidad de fecundar, los espermatozoides deben recorrer los diferentes segmentos del sistema genital masculino y femenino, donde sufrirá una serie de modificaciones. El mecanismo de transporte a través de estos órganos se realiza fundamentalmente por las contracciones musculares de los conductos sexuales y no por motilidad propia del espermatozoide.
Transporte en el Sistema genital masculino Luego de la espemiogénesis, en la luz del túbulo seminífero, los espermatozoides son maduros a nivel morfológico, pero inmóviles e incapaces de llevar a cabo la fecundación. A continuación son transportados al epidídimo, donde permanecerán 12 a 14 días transitando por las diferentes regiones cabeza, cuerpo y cola (Fig. 2). En el epidídimo sufren la maduración bioquímica o epididimaria, que consisten en la remodelación de glicoproteínas y lípidos de la membrana plasmática de
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Transporte a través del Sistema genital femenino Durante el coito, el semen suele depositase en la parte superior de la vagina (Fig. 3). El pH vaginal es de 4,3, el cual es un medio inhóspito para los espermatozoides. Debido a la composición y capacidad amortiguadora del líquido seminal, el pH sube a 7,2 rápidamente. El efecto amortiguador dura sólo unos pocos minutos en los seres humanos, pero proporciona el tiempo suficiente para que los espermatozoides se aproximen al cuello uterino con un ambiente óptimo por lo que respecta a su motilidad. El avance de los espermatozoides los conduce al cuello uterino cuya mucosa presenta múltiples invaginaciones llamadas criptas. El conducto cervical está ocupado por el moco cervical que varía su composición y viscosidad de acuerdo con las variaciones hormonales. Los espermatozoides disponen de dos modos principales para recorrer el cuello uterino. Uno consiste en un transporte rápido inicial, mediante el cual algunos espermatozoides pueden alcanzar las trompas uterinas entre 5 y 20 minutos después de la eyaculación. Dicho mecanismo depende más de los movimientos musculares del sistema genital femenino que de la motilidad de los espermatozoides en sí. Estos espermatozoides que llegan primeros no son capaces, sin embargo, de fecundar un óvulo como aquellos que permanecen más tiempo en el sistema genital femenino. El segundo tipo de transporte, más lento, implica el desplazamiento a nado por el moco cervical, su depósito en las criptas cervicales y su paso definitivo a través del canal cervical hasta 2 a 4 días después.
Figura 3. Órganos internos del Sistema genital femenino.
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Se conoce relativamente poco sobre el paso de los espermatozoides a través de la cavidad uterina, pero parece que el principal mecanismo de transporte intrauterino es la contracción del músculo liso más que la motilidad de los mismos. Y de esta manera arriban a las trompas uterinas. Una vez en las trompas uterinas, los espermatozoides permanecen en el istmo (Fig. 4) por 24 horas interaccionando con la mucosa. Producto de esta interacción, se produce la capacitación que consiste en modificaciones bioquímicas (eliminación del colesterol de la membrana plasmática y redistribución de fosfolípidos y glicoproteínas) y biofísicos en la superficie del espermatozoide, alteran el pH intracelular y estimulan la transducción de señales. La capacitación le otorga a los espermatozoides: -La adquisición de un patrón de hiperactividad: Cambio en el patrón de movimiento y la intensidad del batido del flagelo. Permite desplazarse hasta el COC y penetrar la corona radiada. -La adhesión a la Zona Pelúcida: En la membrana periacrosómica quedan expuestos moléculas que reconocen a la ZP3. -La capacidad de experimentar la reacción acrosómica. La mayoría de los espermatozoides humanos no sobreviven más de 48 horas en el interior del aparato genital femenino.
Figura 4. Sitios donde se lleva a cabo la Maduración epididimaria y la Capacitación del espermatozoide.
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el espermatozoide ha atravesado la zona pelúcida y llega al espacio perivitelino puede establecer contacto directo con la membrana plasmática del ovocito secundario.
Figura 5. Pasos de la Reacción acrosómica.
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3) Activación metabólica del ovocito La unión entre el espermatozoide y el óvulo tiene lugar cuando la región ecuatorial de la cabeza del primero contacta con las microvellosidades que rodean al segundo. El contacto Ovocito-Espermatozoide inicia varios procesos genéricamente denominados activación del ovocito. El contacto es seguido por varios procesos: a) la fusión de las membranas de ambas gametas, b) cambios en el potencial de membrana del ovocito conducentes a evitar la fusión de espermatozoides supernumerarios, c) cambios en la corteza conducentes a la incorporación del espermatozoide, d) inicio de vías de señalización intracelular que conducen: 1) a evitar la polispermia, 2) a la finalización de la meiosis y 3) al inicio del programa de desarrollo de la embriogénesis temprana.
Fusión de las membranas La fusión entre el espermatozoide y el óvulo, mediada por integrinas sobre la membrana del ovocito, convierte a sus membranas en una sola continua. Tras la fusión inicial, el contenido del espermatozoide (la cabeza, la pieza media y normalmente la cola) se sumerge en el citoplasma del ovocito. El espermatozoide contribuye con el núcleo y el centrosoma, necesario para la segmentación celular.
Bloqueo rápido de la polispermia El contacto Ovocito-Espermatozoide produce un aumento en la permeabilidad al Na+^ que despolariza la membrana del ovocito en 1-2 segundos luego del contacto. La despolarización de la membrana impide los procesos que conducen a la fusión de membranas de las gametas.
Reacción cortical. Bloqueo lento de la polispermia Inmediatamente después de la entrada del espermatozoide, se genera una cascada de señalización intracelular que provoca el aumenta del Ca2+^ intracelular liberado desde el retículo endoplasmático del ovocito. El aumento de Ca2+ desencadena la exocitosis de las vesículas corticales (Fig. 6) o reacción cortical que consiste en la fusión de estas últimas con la membrana plasmática y la liberación de su contenido (enzimas hidrolíticas y polisacáridos) al espacio perivitelino. Los polisacáridos liberados se hidratan y se hinchan, lo que hace que la zona pelúcida se
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Resultados del proceso de la fecundación: a. Estimula la conclusión de la segunda división meiótica en el óvulo. b. Restaura en el cigoto el número diploide normal de cromosomas (46 en los seres humanos). c. El sexo biológico del futuro embrión queda determinado por la dotación cromosómica del espermatozoide. (Si éste contiene 22 autosomas y un cromosoma X, el genotipo del embrión es femenino, y si consta de 22 autosomas y un cromosoma Y, el genotipo será masculino. d. Mediante la mezcla de los cromosomas maternos y paternos, el cigoto es un producto de la redistribución cromosómica único desde el punto de vista genético, lo que es importante para la viabilidad de cualquier especie. e. El proceso de la fecundación produce la activación metabólica del óvulo, un fenómeno necesario para que se produzcan la segmentación y el desarrollo embrionario subsiguiente.
Bibliografía Arteaga Martínez, S.M. y García Pelaéz, M.I. (2017) Embriología humana y biología del desarrollo. Ciudad de México, México. Editorial Médica Panamericana. Carlson, B.M. (2014) Embriología humana y biología del desarrollo. Barcelona, España. Editorial Elsevier España. Flores, V. (2015) Embriología humana. Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina. Editorial Médica Panamericana.
