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Filogenia La sistemática se encarga del estudio de las relaciones de ancestralidad (relaciones filogenéticas) de los individuos mientras que la taxonomía es aquella que clasifica a los mismos. Mientras tanto, la nomenclatura es aquella rama de la ciencia que dicta las reglas a seguir a la hora de nombrar a los distintos organismos. Aportes de Darwin a la filogenia Dentro de la Teoría de Darwin – Wallace se pueden encontrar los siguientes apartados de gran importancia:
- Herencia mezclada Estaba equivocado dado que la herencia es particulada lo cual fue demostrado por Gregor Mendel
- Selección natural como mecanismo de evolución Cambios graduales
- Comunidad de descendencia Todos los individuos que se conocen provienen de un único ancestro común por lo que distintos grupos comparten ancestros de los cuales han divergido (PERMITE EXPLICAR LA JERARQUÍA DE ORGANISMOS) Darwin destacó la importancia de que la clasificación de los organismos reflejara su filogenia. Para lograr esto es necesario discernir entre los siguientes conceptos:
- Genealogía: es aquella que determina quién desciende de quién
- Filogenia: es aquella que denota la ancestralidad común Tipos de caracteres Al analizar las relaciones filogenéticas de los grupos de interés es necesario ubicar los caracteres que estos poseen que los diferencian o no de los demás grupos. Supongamos que se quiere determinar qué tipo de caracteres son los que poseen el grupo del esquema a continuación. Se observa que hay presencia de un ancestro común a todos los linajes (conocido como raíz) que presenta un carácter blanco (representa un cierto estado de carácter) y a partir del mismo se originaron mediante divergencia otros linajes que presentan el mismo estado del carácter. Sin embargo, se observa que a partir de uno de estos linajes se originan otros dos que presentan un carácter negro (representa otro estado del carácter). De esta manera, el estado negro es un estado derivado a partir del estado ancestral del mismo y es por eso que a aquel estado derivado se lo denomina apomorfía mientras que aquel estado ancestral se conoce como plesiomorfía. Ahora las apomorfías pueden ser poseídas por un descendiente o por varias especies. En el caso de que el carácter derivado se encuentre presente en un cierto número de especies aquel toma el nombre de sinapomorfía. Ahora si el carácter derivado se encuentra presente en un único descendiente aquel recibe el nombre de autapomorfía. Mientras tanto, si dos linajes distintos tienen el mismo estado del carácter dado que este apareció independientemente en ambas ramas evolutivas hablamos de homoplasias.
SON TÉRMINOS RELATIVOS AL GRUPO ANALIZADO
Homología y homoplasia Owen consideraba que la homología era la “similitud verdadera ” dado que consideraba que los organismos se encontraban compuestos por bloques/segmentos que si bien adoptaban formas diferentes dependiendo del organismo en cuestión esencialmente se trataba del mismo bloque/segmento. Por ejemplo, el ala de un ave y el brazo de un humano son homólogos dado que si bien son muy diferentes entre sí esencialmente se trata de la misma estructura. Mientras tanto, Owen consideraba que la homoplasia era la “similitud superficial” dado que distintos bloques/segmentos tenían formas muy distintas pero comparten la misma función. Por ejemplo, el ala de una ave y el ala de un insecto permiten el vuelo del individuo pero son estructuras muy diferentes. ¿Qué tipos de homoplasias existen? Dentro de las homoplasias podemos encontrar a la evolución paralela en la cual se da la aparición de un cierto carácter en dos ramas evolutivas distintas de manera independiente a partir de un mismo estado ancestral. También podemos encontrar a la evolución convergente la cual tiene lugar cuando se da la aparición de un mismo carácter en dos ramas evolutivas distintas de manera independiente pero a partir de condiciones ancestrales diferentes. Por último, encontramos a la pérdida secundaria en la cual se da la reversión a la condición ancestral del carácter en un cierto linaje. ¿Cómo detecto si dos estructuras presentan homología primaria? Con el objeto de determinar si dos estructuras presentan homología primaria, aquellas deben cumplir los criterios de Remanen siendo estos los siguientes:
- Similar posición relativa
- Similar estructura fina
- Similar desarrollo embiológico
Dependiendo del enfoque utilizado se obtienen árboles (relaciones filogenéticas) distintas debido a que agrupan a los taxones mediante criterios de similitud diferentes. La escuela clásica agrupa a los taxones teniendo en cuenta similitudes ancestrales como derivadas y además, considera el concepto de “grado evolutivo”. Este último hace referencia a la cantidad de cambios (autapomorfías) acumuladas por las aves (por ejemplo) lo cual conllevó a considerarlas un grupo distinto al de los reptiles pero en el mismo orden jerár quico cuan do en realidad desciende de aquellos. Por lo tanto, mediante este enfoque los reptiles conformarían un grupo parafilético. Lo mismo sucede en el ejemplo ilustrado a la derecha dado que originalmente los peces pulmonados se los agrupó con los otros peces debido a similitudes morfológicas y relacionadas a sus estilos de vida. Posteriormente se vio que estos peces pulmonados eran en realidad más similares a las cebras en relación a otros caracteres por lo que fueron agrupados. Sin embargo, como las cebras han acumulado muchas diferencias (autapomorfías) en relación a los peces se las agrupó en un taxón aparte pero de la misma jerarquía cuando en realidad desciende de ellos. Por lo tanto, mediante este enfoque los peces conformarían un grupo parafilético. LAS AUTAPOMORFÍAS DETERMINAN LA JERARQUÍA MIENTRAS QUE LAS PLESIOMORFÍAS DETERMINAN QUE EL GRUPO SEA PARAFILÉTICO Mientras tanto el cladismo (escuela filogenética) aplica el criterio de máxima parsimonia por lo que se deben considerar el menor número de pasos evolutivos posibles. Esta escuela hace uso de la similitud homóloga sinapomórfica por lo que se asegura de definir grupos monofiléticos. De esta manera, esta forma de determinar los grupos refleja la filogenia (parentesco) de los mismos por lo que el rango jerárquico que ocupe cada grupo no es de importancia. Sin embargo, la escuela cladista presenta un problema relacionado con los fósiles debido a que es complicado definir grupos entorno a ellos ya que sólo es posible centrarse en características morfológicas y no moleculares. Adicionalmente es difícil encontrarlos dado que no todas las formas de vida fosilizan. Por lo tanto, se usa un tipo de clasificación especial dentro del cladismo.
Podemos distinguir a los crown groups (grupo monofilético) siendo estos aquellos comprendidos por el ancestro común más reciente de los linajes vivientes (actuales) incluyendo también a los fósiles. Mientras tanto los stem groups (grupo parafilético) son aquellos integrados por aquellos linajes fósiles que se encuentran más cercanamente emparentados al crown group analizado que a algún otro crown group ubicado en otra rama. De esta manera, se conoce como total group (grupo monofilético) a la sumatoria del crown group y stem group. Ejemplo, “la definición de mamífero” Los mamíferos son un grupo monofilético definido por la articulación dentario escamosal, es decir, tienen un único hueso mandibular articulado con el cráneo (sinapomorfía). Ahora si defino a los mamíferos como crown group hay algunos organismos que poseen la sinapomorfía pero que no forman parte del grupo. Estos, en realidad, forman parte del stem group correspondiente siendo este integrado por los reptiles mamarios que claramente se encuentran extintos. Adicionalmente los mamíferos descienden de otro grupo dentro de los vertebrados conocido como los sinápsidos. En la evolución de estos organismos es posible hablar de su locomoción. La condición plesiomórfica era el movimiento de serpenteo el cual provoca una dificultad al ventilar debido a que siempre se comprime uno de los pulmones (efecto Carrier). Por lo tanto, estos individuos (reptiles por ejemplo) se caracterizan por tener un bajo metabolismo aeróbico (predominantemente anaeróbico). Ahora, las aves y mamíferos lograron superar esta problemática de locomoción mediante dos estrategias diferentes:
- Los mamíferos tiene sus patas colocadas por debajo del cuerpo de manera que flexionan su tronco dorso ventralmente liberando sus pulmones,
- Las aves se paran en dos patas por lo que se soluciona el problema en cuestión. Aquellos organismos que lograron liberar el efecto Carrier son aquellos que pudieron desarrollar la endotermia por lo que tienen un metabolismo aeróbico mucho más elevado. ¿Cómo se construye un árbol filogenético? En un principio es necesario determinar el ingroup , es decir, aquel grupo que integre a los linajes cuyas relaciones filogenéticas quiero determinar (humano, murciélago, ave y trucha en este caso particular). Adicionalmente hay que determinar el outgroup , es decir, aquel grupo que contiene el estado plesiomórfico de los caracteres analizados (Estado 0 en este caso particular). Este último grupo tiene que ser distinto de los grupos a analizar
Se hace uso de dos algoritmos diferentes siendo estos los siguientes: UPGMA Este algoritmo supone que hay existencia de evolución molecular por lo que la tasa de evolución es constante. De esta manera, cuando esto se cumple se obtiene un fenograma cuyas ramas terminan a la misma altura (fenograma ultramétrico) debido a que cada una de ellas tiene la misma probabilidad de acumular cambios. Neighbor – Joining Este algoritmo no supone que haya existencia de evolución molecular por lo que la tasa de evolución no se mantiene constante. De esta manera, cuando esto se cumple se obtiene un fenograma cuyas ramas no alcanzan la misma longitud (fenograma no ultramétrico) dado que no todas tienen la misma probabilidad de acumular cambios. Consecuentemente, la longitud de las ramas nos da una idea de la semejanza fenotípica entre los diferentes linajes.
- Método de máxima parsimonia: este método es empleado para datos moleculares o morfológicos basándose en la búsqueda de grupos monofiléticos utilizando sinapomorfías. De esta manera, pueden generarse varios cladogramas (búsqueda exacta branch and bound – hasta 20 taxones) que cumplan con las relaciones filogenéticas observadas en los datos pero siempre se elige aquel cladograma que involucre el menor número de pasos evolutivos (criterio de optimalidad) siendo este el más parsimonioso. Sin embargo, puede ocurrir más de un cladograma involucre el mismo número de pasos evolutivos por lo que para determinar el cladograma final se realiza un consenso. 𝑀𝑎𝑡𝑟𝑖𝑧 𝑑𝑒 𝑒𝑛𝑡𝑟𝑎𝑑𝑎 𝑙𝑢𝑒𝑔𝑜 → 𝐵 ú 𝑠𝑞𝑢𝑒𝑑𝑎
ℎ𝑒𝑢𝑟 í 𝑠𝑡𝑖𝑐𝑎 𝑙𝑢𝑒𝑔𝑜 → 𝑀 á 𝑥𝑖𝑚𝑎 𝑃𝑎𝑟𝑠𝑖𝑚𝑜𝑛𝑖𝑎
- Método de máxima verosimilitud: este método se usa tanto para datos moleculares como morfológicos donde se asocia una probabilidad de obtener dichos datos contando con una cierta topología de filograma (hipótesis evolutiva) utilizando un método probabilístico de máxima verosimilitud. De esta manera, se obtiene una matriz de entrada y a partir de la misma se buscan los filogramas obteniendo varios (búsqueda heurística – más de 20 taxones). Sin embargo, vamos a obtener a aquel que posea la mayor probabilidad de ocurrencia. En este caso el largo de las ramas es directamente proporcional al producto entre la tasa de evolución molecular y el tiempo de divergencia (kT). 𝑀𝑎𝑡𝑟𝑖𝑧 𝑑𝑒 𝑒𝑛𝑡𝑟𝑎𝑑𝑎 𝑙𝑢𝑒𝑔𝑜 → 𝐵 ú 𝑠𝑞𝑢𝑒𝑑𝑎 𝑑𝑒 𝑓𝑖𝑙𝑜𝑔𝑟𝑎𝑚𝑎𝑠 𝑙𝑢𝑒𝑔𝑜 → 𝑀 á 𝑥𝑖𝑚𝑎 𝑉𝑒𝑟𝑜𝑠𝑖𝑚𝑖𝑙𝑖𝑡𝑢𝑑 ES MUY IMPORTANTE QUE EL MODELO DE EVOLUCIÓN MOLECULAR SEA EL ADECUADO PARA QUE LA ESTIMACIÓN DE LA FILOGENIA SEA CORRECTA Particularidades sobre cómo leer un árbol Los árboles representan las relaciones de ancestralidad común pero no necesariamente qué especie desciende de qué especie. De esta manera, no es correcto leerlos en un orden de complejidad creciente. Adicionalmente, los árboles no indican especies en los nodos sino que estos representan ancestros hipotéticos. Tampoco es correcto hablar de especies ancestrales y especies derivadas pero sí es correcto referirse a nodos basales y nodos derivados. Además hay que dejar de lado el concepto de ladderizar , es decir,
considerar que todo aquello “más antiguo” se halla del lado izquierdo del árbol mientras que la evolución se da hacia la derecha del mismo. Por ejemplo, basándonos en lo explicado anteriormente podemos decir que el linaje A es precedente a los linajes B y C por lo que es posible plantear que estos dos linajes se originaron a partir de A. Sin embargo, se sabe que esto no es correcto dado que el linaje A no es un ancestro por lo que los linajes B y C pudieron haber surgido de cualquier otro en realidad. Problemática de las pseudoréplicas Al comparar a distintas especies desde un punto de vista ecológico y evolutivo se cae en el problema de las pseudoréplicas debido a las relaciones filogenéticas entre aquellas. No obstante, dependiendo del grado de parentesco existente entre las especies comparadas se puede obtener un grado de dependencia de variables variado. Con el objeto de solucionar este problema se utilizan los métodos comparativos descriptos a continuación. Métodos comparativos filogenéticos Estos métodos agregan un componente histórico a las comparaciones ecológicas y evolutivas anteriores aceptando el hecho de que una razón importante de que algunas especies se parezcan tanto reside en el hecho de su ancestralidad común. De esta manera, estos métodos agregan al análisis el parentesco entre las especies pero quita las relaciones filogenéticas de las mismas sobre los caracteres analizados. Existen los distintos métodos:
- Contrastes filogenéticamente independientes (para caracteres cuanti-cuanti o cuanti- cuali): este método postula que las diferencias (o contrastes) en un carácter entre dos especies hermanas son independientes de los contrastes para dicho carácter para cualquier otro par de especies hermanas. De esta forma, nos liberamos del efecto de la relación filogenética. En el caso de que estemos analizando nodos basales y no sepamos las características de estos hipotéticos ancestros para los caracteres, es necesario realizar una reconstrucción de los mismos. Teniendo en cuenta que las especies C-D, E-F y A-B son especies hermanas no voy a poder realizar una buena comparación entre ellas debido a son muy parecidas entre sí por el hecho de ser especies hermanas. Sin embargo, sí es posible comparar entre grupos de especies hermanas debido a que desde el momento en el cual divergieron de sus correspondientes ancestros comunes cada grupo acumuló diferencias que no necesariamente tienen que ser las mismas.
intercalada una etapa intermedia C. Cambios heterocrónicos Se conoce como cambios heterocrónicos a aquellos cambios que afectan la tasa de desarrollo, el inicio del desarrollo o la finalización del mismo. Es un concepto que siempre tiene que ser definido en función a la condición ancestral. Los distintos cambios heterocrónicos pueden clasificarse de la siguiente manera:
- Se habla de paedomorfosis cuando un individuo tiene un menor desarrollo en relación a su ancestro debido a una menor tasa de desarrollo ( Neotenia ), a una terminación del desarrollo temprana ( Progénesis ) o comienzo tardío del desarrollo ( Post-desplazamiento ) LA LEY DE HAECKEL NO PUEDE EXPLICAR ESTE FENÓMENO IMPLICARÍA LA DESAPARICIÓN DE UNA ETAPA ONTOGÉNICA
- Se habla de peramorfosis cuando un individuo tiene un mayor desarrollo en relación a su ancestro debido a una mayor tasa de desarrollo ( Aceleración ), una terminación más tardía ( Hipermorfosis ) o comienzo más temprano ( Pre-desplazamiento ) SI LOS CAMBIOS HETEROCRÓNICOS AFECTAN A UNA SOLA PARTE DEL CUERPO SE HABLA DE HETEROCRONÍA DISOCIADA Ejemplo, “ Paedomorfosis en Dipnoos ” Estos peces sufrieron la mayor parte de sus modificaciones durante el Devónico y se observa que los individuos adultos actuales se parecen a las larvas del Devónico. Ejemplo, “ Peramorfosis en Protoceratópsidos ” Las especies más actuales de estos dinosaurios (igualmente ya se encuentran extintos) tenían cráneos más grandes que especies más basales. Ley de Von Baer Esta ley postula que las características comunes de un grupo grande de especies aparecen más tempranamente en el desarrollo embrionario en comparación a las características propias de cada linaje. De esta manera, las distintas especies se asemejan mucho más durante los primeros estadíos embrionarios que en aquellos estadíos más avanzados. Esta ley puede ser consecuencia del hecho de que los cambios producidos al principio del desarrollo son muy dañinos por lo que tienden a ser contra seleccionados. LA LEY DE VON BAER PERMITE EXPLICAR EL FENÓMENO DE PAEDOMORFOSIS Principios de la biología del desarrollo Los genes que controlan el desarrollo embrionario son muy importantes dado que estos regulan que todo se lleve a cabo como debe ser. De esta manera, mutaciones en dichos genes pueden generar cambios de gran magnitud especialmente al principio de dicho desarrollo dado que desencadena una cascada de señales que amplifica su efecto a medida que el desarrollo avance. Es así entonces, que aquellas mutaciones pueden pensarse como macromutaciones. Los principios de la biología molecular son los siguientes:
- Parsimonia molecular o “small toolkit ”: todos los genes reguladores del desarrollo embrionario se encuentran muy bien conservados a lo largo de la historia evolutiva lo cual se conoce como homología profunda.
Por ejemplo, los genes Pax6 y Eyeless son los encargados de la formación del ojo en vertebrados y Drosophila respectivamente. Al transgenizar moscas con Pax6 se observa la formación de un ojo propio de vertebrado en moscas. De esta manera, parecería que genéticamente ambos genes son homólogos cuando morfológicamente serían homoplásicos dada su poca similitud.
- Duplicación de genes y divergencia : la duplicación de un gen genera genes parálogos que al divergir pueden asumir funciones diferentes que, a su vez, pueden verse involucradas en el desarrollo embrionario. Ejemplo, “ pérdida y ganancia de alas en los bichos palo ” Se observa que a lo largo de la filogenia de estos insectos la pérdida de alas se dio prácticamente al inicio de la evolución para luego volver a surgir en 4 ocasiones independientemente. Esto viola la ley de Dollo la cual postula que una característica compleja que se pierde a lo largo de la evolución no vuelve a aparecer debido a que el cambio es gradual y es prácticamente imposible que las condiciones sean iguales a aquellas ancestrales. Por lo tanto, el hecho de que las alas hayan reaparecido indica que la base genética que le da origen nunca desapareció sino que solamente se encontraba silenciada y su re- expresión permitió que vuelvan a formarse. Ejemplo, “ la ley de Dollo y la espiralación de los caracoles ” Esto tampoco cumple dicha ley y, además a que el tiempo transcurrido entre la pérdida y la reaparición es muy extenso (mayor a 10 millones de años). Durante todo ese tiempo el/los gen/es no se expresaron por lo que la selección natural no los detecta y pueden acumular mutaciones por lo que al volver a expresarse es probable que no tengan la misma función ancestral. También puede ocurrir que a lo largo de todo aquel tiempo el gen se exprese pero modificando otros caracteres (y no la espiralación en sí) teniendo un efecto pleiotrópico por lo que la selección normalizadora lo mantiene y depura de mutaciones. Importancia de las macromutaciones en la macroevolución Podemos encontrar dos posturas contrapuestas en función a este debate siendo estos los siguientes:
- Fisher postulaba que las macromutaciones no cumplían un papel importante en la evolución dado que planteaba que toda aquella mutación que acercara a un carácter a su óptimo iba a ser fijada por selección natural mientras que todas aquellas mutaciones que alejan a un carácter de su óptimo son depuradas por selección natural. De esta manera, cuando el carácter se encuentra cerca de su óptimo y ocurre una macromutación provoca un gran alejamiento del mismo.
- Goldschimdt planteaba que las macromutaciones cumplían un papel importante en la evolución dado que generan monstruos esperanzados, es decir, individuos con un fenotipo extremadamente mutante que tienen la capacidad de comenzar nuevos linajes. En un principio esto se había descartado completamente pero se lo ha reivindicado en la biología del desarrollo porque este tipo de mutaciones pueden cambiar los patrones de regulación durante el desarrollo embriológico que no llevarían a individuos inviables. Esto se debe a la modularidad dado que los individuos se encuentran formados por módulos relativamente independientes entre sí de manera que las mutaciones que ocurren en uno de ellos no implican un cambio en los demás. Modularidad Todos los organismos se encuentran formados por partes prácticamente independientes entre sí durante el desarrollo y pueden evolucionar como se muestra a continuación:
LA EVOLUCIÓN NO TIENDE A FORMAR NUEVOS GENES SINO A FORMARLOS A PARTIR DE
PARTES YA EXISTENTES EXON SHUFFLING
Cambios en el desarrollo Los cambios en el desarrollo pueden deberse a los siguientes fenómenos:
- Cambios heterocrónicos : cambios en la tasa de desarrollo, cambios en el inicio del desarrollo o cambios en la terminación del desarrollo.
- Cambios heterotópicos : cambios en el lugar de expresión, es decir, si hay expresión o no en un determinado tejido. Por ejemplo, “expresión de gen apoptótico en las membranas interdigitales en especies que no las poseen en la adultez, pero no hay expresión del mismo en aquellas especies que sí las poseen”
- Cambios heterométricos : cambios en el nivel de expresión. Por ejemplo, “combinación en la expresión de Calmodulina (determina el largo del pico) y BMP (determina el ancho del pico) determina ciertos tipos de picos”
- Cambios heterotípicos : Constreñimientos en el desarrollo Un aumento en la pleiotropía provoca que disminuya la modularidad por lo que tiene el efecto opuesto a la disociación. Se ha observado que en algunos casos ha ocurrido que durante el desarrollo embrionario una costilla cervical se convirtió en una craneana y esto se encuentra asociado a una alta susceptibilidad al cáncer. Se cree que la ocurrencia de ambos fenómenos (cáncer y transformación de una costilla a otra) permite inferir la ocurrencia de pleiotropía. De esta manera, una mutación habría ocurrido que haya provocado la transformación vertebral y, además la proliferación descontrolada de células. Cambios homeóticos Vamos a estudiar la homología de los dígitos de las aves dentro de un contexto filogenético (1, 2, 3 ó 2, 3, 4). Para ello vamos a ubicar a las aves en dicho contexto viendo el árbol siguiente donde se explicitan las tres hipótesis filogenéticas de las aves. La hipótesis 1 plantea que las aves integran un grupo hermano junto a los cocodrilos mientras que la hipótesis 2 postula que las aves componen un grupo junto a un grupo más basal de dinosaurios. Por último, la hipótesis 3 plantea que las aves forman un grupo hermano junto a los dinosaurios. Esta última hipótesis había sido descartada porque no se había encontrado la presencia de un hueso particular en los fósiles de dinosaurios que es considerado crucial en aves. Sin embargo, posteriormente se vio que los dinosaurios y aves comparten varias características como huevos, tipo de huevos y comportamiento (ambos empollan los huevos). Analizando todas las características mencionadas anteriormente se postula una hipótesis por paleontólogos siendo esta la más parsimoniosa la cual establece que las aves son en realidad dinosaurios maniraptores existiendo homología en sus dígitos 1 , 2, 3 (considerando también el número de falanges en cada uno). De esta manera, el nodo más basal poseía los cinco dígitos pero a medida que transcurre la historia evolutiva se van perdiendo dígitos posteriores permaneciendo
sólo los 1, 2, 3. Sin embargo, los embriólogos plantean que en realidad son los dígitos 2, 3, 4 los que son homólogos porque se fueron perdiendo los dígitos extremos. Esto también se ve relacionado con la evolución del vuelo en las aves existiendo dos teorías predominantes siendo estas las siguientes:
- Teoría cursorial (ground – up): esta teoría encaja con la hipótesis de homología propuesta por los paleontólogos. Postula que las aves son dinosaurios maniraptores que realizaban saltos con el objeto de capturar a sus presas y es por eso que a lo largo de la historia evolutiva desarrollaron proto alas que dieron lugar a las alas actuales. Un problema que acarreaba esta teoría era el hecho que para poder volar efectivamente era necesario ganarle a la gravedad lo cual no es tarea fácil.
- Teoría arborícola (tres – down): esta teoría propone que los ancestros de las aves vivían en árboles y saltaban de los mismos con el objeto de capturar a sus presas. A lo largo de la historia evolutiva fueron mejorando el aterrizaje al desarrollar proto alas que además les permitió aletear. En este caso la gravedad juega a favor por lo que no se plantea la problemática de vencer a la gravedad. Frame shift Se propone que en algún momento de la historia evolutiva se dio una transformación homeótica que provocó que se forme un dígito 1 en la posición del dígito 2, un dígito 2 en la posición del dígito 3 y un dígito 3 en la posición del dígito 4. Adicionalmente se observó el patrón de expresión de los genes Hoxd12 y Hoxd13 involucrados en la formación de los dígitos. Esto sugiere que la identidad de los dígitos es en realidad 1, 2, 3 dado que el mismo patrón de expresión se encuentra en las manos de humanos en relación a aquellos genes. Niveles de homología Es necesario tener en cuenta que un carácter puede ser homólogo en un cierto nivel pero no en relación a niveles subyacentes al mismo. Por ejemplo, un ejemplo puede ser un carácter que sea homólogo a nivel morfológico pero que los mecanismos que le dieron origen (genéticos por ejemplo) puede que no lo sean. Macroevolución ¿Qué es la macroevolución? Se define como macroevolución al estudio de la evolución por encima del nivel de especie donde Gould la definía como el estudio del cambio fenotípico, de los clados y de los linajes a través del tiempo. Diferencias entre la microevolución y la macroevolución? En un principio la microevolución se trata de aquellos cambios que ocurren en una población los cuales pueden ser fijados o eliminados por la selección natural y deriva génica. Con el objeto de determinar aquellos cambios se utilizan principalmente técnicas genéticas. Mientras tanto, la macroevolución da origen a nuevos planes
cuestionable. Se plantea la hipótesis de si el altruismo puede ser explicado a partir de la selección natural a nivel de grupo. A continuación se analizarán algunos ejemplos que aportan evidencia empírica en contra de este tipo de selección: Ejemplo, “ Carboneros ” Este tipo de aves son capaces de poner hasta 12 huevos por nidada pero se observó que en realidad ponen un número menos de huevos. Esto fue interpretado en el sentido que las aves ponían menos huevos con el objeto de evitar la sobrepoblación (selección a nivel de grupo), es decir, las aves eran capaces de censar el tamaño de la población y en función de esto regular su tasa de reproducción. Se sabe que el peso de los pichones al abandonar el nido es inversamente proporcional a la cantidad de pichones y, adicionalmente existe una correlación entre el peso de los pichones y la supervivencia de los mismos. De esta manera, teniendo esto en cuenta y considerando lo que la reproducción provoca sobre la sobrevida de los progenitores se ha interpretado que el óptimo de huevos por camada es de aproximadamente 8. Ejemplo, “ Comportamientos ritualizados y jerarquías sociales ” Las jerarquías sociales permiten que una parte de la población no se reproduzca y aquellas son establecidas mediante comportamientos ritualizados que evitan la muerte de gran cantidad de individuos que ocurrirían en el caso de no existir dichos comportamientos. Ejemplo, “ Infanticidio en leones africanos ” Se observa que cuando un león toma posesión de una nueva hembra, aquel mata a las crías aún lactantes. Esto se creía que se llevada a cabo con el objeto de mantener en equilibrio a la población de presas y predadores favoreciendo la supervivencia de la especie de manera que la leona entre en celo más rápidamente. Sin embargo, esto no es lo que ocurre. Ejemplo, “ Suicidios colectivos en cetáceos y lemings ” Se observa que estas especies cometen suicidios colectivos los cuales han sido interpretados como una manera de favorecer la supervivencia de la especie dado que así se evita la superpoblación. No obstante, aquellos suicidios son consecuencia de que el líder de la manada se desoriente. Ahora, con el objeto de que la selección a nivel de grupo pueda actuar y tener un efecto considerable en la especie, aquellos individuos altruistas deben encontrarse perfectamente aislados de los individuos egoístas. Si por alguna mutación o un evento de migración, un individuo egoísta se pusiese en contacto con un grupo de individuos altruista aquel aumentaría su frecuencia hasta que el grupo se encuentre compuesto sólo por egoístas. Se ha observado que en la naturaleza los grupos nunca se encuentran totalmente aislados con el objeto de que la selección a nivel de grupo pueda efectuarse. La existencia del altruismo es desconcertante desde un punto de vista Darwiniano dado que esta mirada plantea que los individuos se comportan de cierta manera con el objeto de aumentar su fitness. Sin embargo, estos individuos altruistas efectivamente ayudan a otros individuos a expensas de la disminución de su propio fitness. De esta manera, en estos casos la selección natural no actúa a nivel individuo porque sino el altruismo no podría evolucionar dado que no es beneficioso para aquellos individuos que lo practican. Pero sí puede evolucionar a partir de la selección a nivel de grupo dado que si bien los individuos altruistas tendrán un menor fitness asociado habrá presencia de individuos egoístas que tendrán un mayor fitness de manera que el grupo entero resulte favorecido positivamente por la selección natural. Sin embargo, hay ejemplos de altruismo en la naturaleza siendo algunos de estos los siguientes:
Ejemplo, “ Helpers ” Los individuos Helpers pueden encontrarse principalmente en aves y mamíferos siendo aquellos sexualmente maduros pero en vez de reproducirse y tener sus propias crías se dedican a ayudar a otros individuos a cuidar de las crías de estos. Esto lo llevan a cabo al traerles alimento, defendiendo el territorio o avisando cuando hay presencia de predadores cerca. El éxito reproductivo de cierta especie de aves fue estimado en presencia y ausencia de individuos Helpers obteniendo una correlación positiva entre el número de crías sobrevivientes y la presencia de Helpers. Sin embargo, no es posible concluir una relación causalidad dado que se trata de una correlación lineal. No obstante, se hizo otro experimento en el cual se variaba la cantidad de individuos Helpers utilizados y efectivamente se observó que el éxito reproductivo variaba por lo que fue posible concluir que estos individuos afectan el éxito reproductivo. Ejemplo, “ Insectos eusociales ” Los individuos eusociales son aquellos que se caracterizan por poseer castas estériles que no se reproducen y dedican su vida a mantener aspectos vitales de la colonia lo cual da origen al planteo de la siguiente paradoja: si la selección natural se encuentra actuando a nivel de individuo ¿Cómo es que existen estas castas que no son capaces de transferir sus genes a generaciones siguientes? La paradoja anterior puede ser explicada mediante lo que se conoce como Teoría de Selección por Parentesco la cual postula que aquel locus que provoque una disminución del fitness del individuo que lo porta (individuo helper/eusocial) puede generar un beneficio en los individuos emparentados con aquel de manera que dicho locus pueda aumentar su frecuencia. De esta manera, el locus aumentará su frecuencia cuando se cumple la siguiente ecuación conocida como Regla de las Crías. 𝑟𝐵 > 𝐶 Donde r representa el coeficiente de parentesco entre los individuos, B representa el beneficio otorgado por el acto altruista y C representa el costo a nivel de fitness como consecuencia del acto altruista. Extrapolacionismo El extrapolacionismo plantea que es posible explicar los patrones y tendencias evolutivas observadas en todos los niveles mediante la selección natural planteando que la gran mayoría de las especies conocidas se originaron mediante anagénesis. Este proceso plantea que las especies se generan por acumulación de cambios a lo largo de extensos períodos de tiempo a partir de una especie ancestral. En contraste, también se plantea una visión diferente al extrapolacionismo que plantea que no es posible explicar los patrones y tendencias evolutivas observadas en todos los niveles mediante selección natural. Además considera que la gran parte de las especies fueron creadas mediante especiación muy rápida conocida como cladogénesis seguida de grandes períodos de tiempo en los cuales prácticamente no hay cambios. Teoría de los Equilibrios Punteados La Teoría Sintética interpretaba que los “saltos morfológicos” observados en el registro fósil era meramente un tema de que el mismo no se encontraba completo de manera que se muestre la transformación gradual que planteaban. Sin embargo, la Teoría de los Equilibrios Punteados plantea que en realidad los “saltos morfológicos” son evidencia de los rápidos procesos de especiación seguidos de largos períodos de
Adaptación Este concepto fue definido desde varios puntos de vista siendo estos los siguientes:
- Contexto no histórico: relacionado a la supervivencia y reproducción,
- Contexto histórico (filogenético): una adaptación es una condición apomórfica que se encuentra promovida por la selección natural en comparación a la condición plesiomórfica. De esta manera, con el objeto de determinar si una cierta estructura es efectivamente una adaptación es necesario determinar el fitness del individuo previamente y posteriormente a la aparición de la estructura en cuestión. Si luego de la aparición de la estructura se observa un aumento del fitness podemos decir entonces, que dicha estructura se trata de una adaptación. No obstante, con el objeto de llevar esto a cabo es necesario conocer la filogenia y cómo actúa la selección natural en el período de tiempo analizado.
- Contexto aún más histórico: característica construida y mantenida en el tiempo por selección natural desde su inicio hasta la actualidad. Estudio de las adaptaciones Las adaptaciones pueden estudiarse desde dos enfoques diferentes siendo estos los siguientes:
- Enfoque de convergencia: se utiliza el parecido fenotípico homoplásico convergente con el objeto de concluir que una cierta estructura resulta ser una adaptación en un determinado ambiente. Un ejemplo de aplicación de este enfoque es aquel en el cual se analiza el tipo de cola presente en aves que tienen un modo de vida escansorial con aquellas que no la tienen con el objeto de determinar si la cola característica de aquellos es efectivamente una adaptación a dicho modo de vida.
- Enfoque de homología: este enfoque considera que no es correcto analizar si una estructura es una adaptación en base a caracteres homoplásicos convergentes presentes en distintos linajes debido a que cada rama evolutiva tiene su propia historia acumulando cambios diferentes. De esta manera, este enfoque hace uso de apomorfías propias de cada linaje. Con el objeto de determinar si dicha estructura se trata de una adaptación o no hay que analizar el mecanismo físico que subyace a dicha potencial adaptación para luego ver si aquel mecanismo se encuentra presente en la estructura incógnita en cuestión. Exaptación Se conoce como Exaptación a toda aquella estructura que fue construida cumpliendo un determinado papel que resulta distinto del que cumple actualmente. No obstante, también funcionan como sustrato para la Exaptación son aquellas características que no tienen ninguna función aparente las cuales reciben el nombre de spandrels. Este es un término acuñado de la arquitectura que hace referencia a aquellas estructuras que no fueron diseñadas intencionalmente sino que son consecuencia del diseño. Aplicando este concepto a nivel biológico puede decirse que un spandrel surge como consecuencia de alguna adaptación (que sí fue creada por la selección natural) sin tener una aparente función pero que puede funcionar como materia prima para la selección natural en otras condiciones.
Ejemplo, “ El vuelo y las plumas de las aves ” La explotación de un nuevo ambiente (aire) fue posible gracias a una transformación morfológica impresionante que ocurrió en tres ocasiones independientemente en los Sinápsidos, las Aves y los Pterodáctilos. Observando el gráfico de la izquierda se observa que en cierto tamaño corporal resulta más barato metabólicamente el vuelo que el caminado. No obstante, con el objeto de poder volar los vertebrados han tenido que modificar su cuerpo drásticamente. Todos los individuos que vuelan actualmente se caracterizan por poseer huesos huecos que no aportan mucho pero además necesitan entregar energía constantemente dado que la velocidad de vuelo es muy rápida. El principio físico del vuelo se basa en el desvío de una cierta masa de aire a la cual se le imprime una aceleración y dirección de manera tal que se genere una fuerza resultante sobre el ala. Esta fuerza resultante R se caracteriza por poder descomponerse en dos componentes donde una de esta recibe el nombre de Sustentación (direccionada hacia arriba) que mantiene al ave a una cierta altura mientras que la otra componente se denomina Empuje (direccionada hacia adelante) ya que es aquella que permite el avance. De esta manera, la fuerza resultante se genera como consecuencia de que el ala desplaza una masa de aire acelerándola y direccionándola hacia otro lado por lo que esta masa de aire ejerce una fuerza de igual módulo y dirección pero en sentido contrario. Puede ocurrir que para una cierta velocidad el ángulo de ataque resulta muy grande generando que el flujo de aire sobre el ala se torne turbulento despegándose de la misma por lo que la fuerza resultante disminuye drásticamente. Este fenómeno se conoce como Stall y es solucionado por las álulas que mantiene la circulación del aire sobre el ala como debe ser evitando el stall. Un parámetro calculado a partir de cada ave se conoce como Aspect Radio siendo este el cociente entre la Envergadura y la Cuerda Media. Se entiende por envergadura a la distancia que existe entre los extremos de cada ala mientras que la cuerda media hace referencia a la anchura promedio de las mismas. Esta medida se utiliza con el objeto de cuantificar la performance aerodinámica del ave la cual se sabe que tiene un límite físico dado que hay una masa física límite que puede ser levantada por centímetro cuadrado de ala. Dicha masa corporal límite es de 15 kilogramos ya que se supone que individuos con mayor peso no deberían ser capaces de volar en términos aerodinámicos pero se sabe que existió un ave que pesaba alrededor de 80 kilogramos y era capaz de volar. De esta
