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TEMA 14. Principios de la Evolución 1.14 Desarrollo del pensamiento evolutivo La evolución es el concepto que unifica a toda la biología, que es el cambio que ocurre a la largo del tiempo a las características de las poblaciones. La biología moderna se basa en la comprensión de que la vida ha evolucionado, solo después de la publicación de Darwin. En la escala de Aristóteles, las especies inalterables podrían clasificarse de acuerdo a la cercanía que tenían con la perfección; los tipos inferiores se encuentran en la parte baja y las superiores en la parte inferior. La exploración de nuevos territorios revelara una sorprendente diversidad de la vida, comenzaron a notar patrones fascinantes. Para la época, las diferencias entre especies de diferentes áreas geográficas y la existencia de grupos de especies similares dentro de un área misma parecían incongruentes con la idea de que las especies eran inalterables. A fines del siglo XVIII comenzaron a plantearse que las especies habían cambiado en el tiempo , quizás la creación había suministro un número relativamente reducido de especies fundadoras y que los más modernos habían cambiado con el tiempo mediante procesos naturales.
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Los descubrimientos de fósiles demostraban que la vida había cambiado a través del tiempo. Los fósiles son restos o rastros conservados de organismos que murieron hace mucho tiempo. Muchos fósiles son huesos, madera, conchas o su huella, en fango que se petrifico. También comprenden rastros como pisadas, madrigueras, granos de polen, huevos y heces fecales. Con ellas se encontraron que siempre se encontraban en la misma capa de roca y que mostraban una notable variación gradual en su forma. Las que se encontraban en capas muy antiguas eran muy diferentes a los organismos modernos y las semejanzas entre ellos aumentaban entre organismos cada vez más recientes. Muchos rastros fósiles son de organismos que se habían extinguido. Algunos idearon ideas no evolutivas, explicando la extinción y defendiendo la idea del creacionismo con el catastrofismo, es decir, que catástrofes sucesivas produjeron las capas de roca y destruyeron muchas especies y se petrificaron en el proceso. Las especies modernas sobrevivieron a las catástrofes. La geología ofreció pruebas de que la tierra es sumamente antigua y las capas de roca son prueba de los procesos naturales ordinarios graduales se llamó uniformismo concluyendo que la tierra tiene la antigüedad suficiente para que se haya producido la evolución. Algunos biólogos antes de Darwin propusieron mecanismos de evolución. Uno de ellos fue Lamarck, que se impresiono por la secuencia de organismos en las capas de roca. Observo que los fósiles más antiguos tienden a ser más simples, en tanto que los más recientes tienden a ser más complejos y más parecidos a los organismos modernos. Planteo que los organismos evolucionaron mediante la herencia de características adquiridas en función del proceso por el cual los organismos sufren modificaciones en función del uso de algunos de sus partes, y heredan estas modificaciones a sus descendientes. Es decir, que todos los organismos poseen un impulso innato hacia la perfección con el tiempo este proceso produciría los animales modernos. Actualmente se sabe cómo funciona la herencia y puede ser que el proceso evolutivo propuesto por Lamarck no podría funcionar tal como él lo describió. Las características adquiridas no se heredan. De cualquier forma, la idea de la herencia que propuso Lamarck es una función importante en la evolución. Darwin y Wallace plantearon un mecanismo de evolución por el cual las especies cambian con el tiempo con la tendencia de aumentar su complejidad con el paso del tiempo por medio de la selección natural. Entonces, los individuos de cada generación difieren ligeramente de los miembros de la generación anterior. La teoría de Darwin y Wallace se basa en 4 postulados, acerca de las poblaciones, es decir, todos los individuos de una especie en un área particular.
- Varían a nivel molecular al azar como resultado de mutaciones aleatorias en el ADN. POSTULADOS DE DARWIN
- Los individuos varían en una población.
- Los caracteres se heredan de padres a descendientes.
- Algunos individuos no logran sobrevivir ni reproducirse.
- La supervivencia y la reproducción NO están determinadas por el azar. Los individuos con caracteres que les confieren ventajas sobreviven más tiempo y dejan mayor número de descendientes, un proceso conocido como selección natural.
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Estructuras vestigiales se heredaron de los ancestros y al parecer carecen de un propósito definido. Es claro que esta estas estructuras son homologas a estructuras que tienen otros vertebrados y que usan; el hecho de que sigan existiendo en animales que no las usan se explica como una especie de equipaje evolutivo.
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Estructuras análogas resultan de la evolución en ambientes similares. Son estructuras que no provienen de un ancestro común, sino como resultado de una evolución convergente, donde la selección natural hace que estructuras no homologas que tienen funciones similares se parezcan entre ellas. Son semejantes en lo externo, mas no homologas, muy diferentes en su anatomía interna. Las similitudes embriológicas sugieren ancestros comunes. Muestran un gran parecido entre ellos en las primeras etapas de su desarrollo, tienen cola y hendiduras branquiales, la única explicación convincente es que los vertebrados ancestrales poseían genes que dirigían el desarrollo de estas estructuras. Estos genes permanecen activos durante todo el desarrollo; en los seres humanos y en pollos estos genes solo están activos durante las etapas iniciales del desarrollo y las estructuras se pierden o son poco notorias de adultos.
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3.14 Evolución de las poblaciones
- La genética de poblaciones es la síntesis entre la teoría darwiniana y los principios de la genética mendeliana. Los principales conceptos que estructuran los modelos de esta disciplina son los de población, reservorio génico, frecuencias genotípicas, frecuencias génicas y panmixia.
- La población es una unidad definida por su reservorio génico, que es el conjunto de todos los alelos de todos los genes de sus individuos que la integran. Cada individuo es el depositario temporal de una pequeña muestra del reservorio génico.
- Las características del reservorio génico pueden ser descritas a través de parámetros estadísticos que indican la frecuencia de los diferentes alelos y de sus combinaciones genotípicas. Si una población está constituida por un número N de organismos diploides, un número d de organismos homocigóticos dominantes, un número h de heterocigóticos y un número r de homocigóticos recesivos, entonces d + h + r = N. Las frecuencias relativas de cada genotipo están representadas por las letras D , H y R , respectivamente.
- Cada gameto contiene sólo uno de los dos alelos de cada uno de los sistemas genéticos que constituyen el genotipo del individuo que lo produce. En consecuencia, son los alelos y no los genotipos los que tienen continuidad hereditaria.
- Los N individuos de una población se forman por la unión de dos copias de cada uno de los alelos, de modo que el número total de alelos en dicha población es 2N. Si cada individuo Aa tiene un solo alelo A y los homocigotas AA tienen dos alelos A, el número total de alelos A en la población es 2d + h. Si p es la frecuencia relativa de alelos A y q la proporción de alelos a, entonces p + q = 1.
- La panmixia es un patrón reproductivo en el que los individuos se aparean al azar, con exclusión de toda preferencia fenotípica. En general, en una población, esta condición sólo se cumple para algunos genes. Un estado estacionario: el equilibrio de Hardy-Weinberg
- En 1908, Godfrey Hardy y Wilhelm Weinberg demostraron que, en ciertas condiciones, las combinaciones que resultan del apareamiento y reproducción en los organismos diploides no involucran un cambio en la composición general del reservorio génico de una población.
- Las condiciones del modelo de Hardy-Weinberg son las siguientes:
- No ocurren mutaciones.
- No hay inmigración ni emigración. ¿Quiénes evolucionan? La unidad mínima que evoluciona es la población; una población es un grupo de individuos de una misma especie que viven y se reproducen entre sí en el mismo espacio geográfico y temporal.
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- Dos escuelas intentan explicar los niveles elevados de polimorfismo observados en las poblaciones. La escuela seleccionista afirma que toda variación con base genética afecta directa o indirectamente la aptitud. Los neutralistas, en cambio, sostienen que la mayor parte de las variantes genéticas son neutras o confieren diferencias tan pequeñas en la aptitud que su pérdida o preservación no depende de la selección natural. Para esta escuela, la variación intrapoblacional y la divergencia entre poblaciones son el resultado del surgimiento por mutación de nuevas variantes neutras y su pérdida a causa de la deriva génica. Origen y preservación de la variabilidad genética
- Las mutaciones constituyen la materia prima del cambio evolutivo, ya que proporcionan las variaciones sobre las que operan otras fuerzas evolutivas.
- Se ha propuesto que los genes que hoy componen los genomas se originaron a partir de unos pocos protogenes que se duplicaron y se modificaron por acumulación de mutaciones. Este proceso de duplicación y subsiguiente mutación continuaría operando en el presente y podría explicar el origen y la diversificación de las diversas familias génicas que componen los genomas eucariontes.
- La reproducción sexual, principal mecanismo que promueve la variabilidad, produce nuevas combinaciones genéticas mediante tres mecanismos:
- La distribución independiente de los cromosomas durante la meiosis.
- El entrecruzamiento.
- La combinación al azar de los genomas parentales en la fecundación.
- La recombinación no es efectiva en presencia de homogeneidad genética, pero las poblaciones poseen mecanismos que favorecen la exogamia. Se trata de patrones de apareamiento que minimizan la probabilidad de que se apareen dos individuos emparentados.
- La diploidia contribuye a preservar la variabilidad en los eucariontes, a través del almacenamiento de alelos recesivos en los individuos heterocigóticos. Aun tratándose de alelos que confieran desventajas a los homocigóticos, cuanto menor sea su frecuencia, menos expuestos estarán y más lentamente serán eliminados por la selección natural.
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TEMA 16. El origen de las especies Hacia el concepto de especie
- Una especie es un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden reproducirse entre sí, pero no pueden reproducirse con los miembros de poblaciones pertenecientes a otras especies. Esta definición corresponde al concepto biológico de especie.
- El reservorio génico de cada especie mantiene su integridad gracias a la existencia de barreras biológicas que aseguran el aislamiento reproductivo.
- La especiación es el proceso por el cual los grupos de organismos que se separan geográfica o ecológicamente de la población original quedan aislados y se diferencian lo suficiente como para convertirse en una nueva especie.
- Los mecanismos de aislamiento reproductivo (MAR) impiden el flujo génico entre poblaciones pertenecientes a especies diferentes. Los mecanismos de aislamiento precigótico son las restricciones temporales, espaciales, conductuales o de otro tipo, que impiden la formación del cigoto.
- Cuando los mecanismos de aislamiento precigótico no están consolidados, se pueden producir apareamientos interespecíficos que originan cigotos híbridos. En estos casos, suelen operar MAR poscigóticos, que impiden que los cigotos lleguen a desarrollarse, que los híbridos alcancen el estado adulto o provocan infertilidad en los híbridos o en sus descendientes. Los híbridos que sobreviven suelen ser estériles. El proceso de especiación
- Los procesos de especiación pueden clasificarse en dos grandes categorías:
- Especiación por divergencia: el aislamiento reproductivo se establece en forma gradual cuando una barrera espacial o ecológica interrumpe el flujo génico entre dos grupos originalmente pertenecientes a una misma población. La especiación es resultado del cambio adaptativo.
- Especiación instantánea o cuántica: el aislamiento reproductivo se establece en forma repentina. Prevalecen fuerzas evolutivas como la deriva génica, que restringen la evolución adaptativa.
- Hay tres modelos principales de especiación por divergencia:
- Especiación alopátrica: una barrera geográfica divide a la población original en dos o más poblaciones. Una vez que se interrumpe el flujo génico, las poblaciones se van diferenciando genéticamente y pueden llegar a hacerse tan diferentes que los individuos de una no pueden tener descendencia con los de la otra, aunque desaparezca la barrera geográfica que las separaba. La aparición de MAR es una consecuencia secundaria de la divergencia.
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- En todos los casos, para que el proceso se profundice, se requiere cierto nivel de aislamiento, ya sea geográfico, etológico o ecológico. La evolución a gran escala: procesos y patrones macroevolutivos
- La macroevolución es el campo de la biología evolutiva que estudia la evolución de las especies y de los taxones de rango supraespecífico. La especiación representa el puente entre la macroevolución y la microevolución.
- Algunos autores sostienen que el cambio gradual y constante que resulta de la acción de la selección natural explica tanto la divergencia de las poblaciones como el origen y evolución de las especies y de los taxones de rango superior. En contraposición, Niles Eldredge y Stephen Jay Gould han propuesto que se pueden reconocer distintas unidades evolutivas (genes, organismos, poblaciones, especies) y que en cada una de ellas ocurren procesos diferentes. Fig. 21-3. Dos patrones macroevolutivos que resultan del proceso de selección de especies Esta representación es un árbol filogenético en el cual las ramas representan los distintos linajes que surgen o se extinguen a lo largo del tiempo. Cada punto de ramificación contiene a un ancestro hipotético e indica un evento de separación de dos linajes evolutivos. El eje tiempo, en este caso, se representa en forma vertical. (a) El linaje que da lugar a las ramas a la derecha de la forma original presenta mayores tasas de especiación que el linaje de la rama izquierda, de manera análoga a los individuos que en una población presentan una tasa reproductiva más alta. (b) Las especies del linaje que se encuentra a la derecha de la forma original presentan mayores tiempos de persistencia (menores tasas de extinción) que los de la rama izquierda, de manera análoga a las diferentes tasas de supervivencia que pueden presentar los organismos en una población.
- La evolución convergente ocurre cuando organismos con un parentesco muy lejano, pero sujetos a presiones selectivas similares, adquieren independientemente características adaptativas equivalentes.
- La evolución divergente ocurre cuando una población, o un fragmento de ella, queda aislada del resto de la especie y, debido a presiones selectivas y factores azarosos, sigue un curso evolutivo diferente.
- El cambio filético o anagénesis es un cambio gradual que opera de manera constante durante largos períodos. Dentro de una misma rama del árbol evolutivo se pueden definir cronoespecies, es decir, especies sucesivas dentro de un linaje que se reemplazan de un modo secuencial. La anagénesis constituye un aspecto central en el concepto darwiniano de evolución.
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- La cladogénesis es un proceso que origina nuevas especies a partir de un ancestro común. Los paleobiólogos le asignan un papel más importante en el proceso evolutivo que a la anagénesis.
- La radiación adaptativa es una diversificación repentina de un grupo de organismos que comparten un antecesor común. Suele estar asociada con el éxito de un grupo que posee una nueva "característica clave" que abre una nueva frontera biológica.
- La extinción es un fenómeno frecuente y bien documentado en el registro fósil. J. John Sepkoski (h.) y David M. Raup mostraron que existe una tasa de extinción constante a la que llamaron extinción de fondo. Las extinciones masivas son aumentos drásticos en las tasas de extinción, que afectan un gran número de taxa. Ocurren en períodos geológicamente breves y producen una apreciable disminución de la diversidad. Fig. 21-11. Incrementos y decrementos de la diversidad El gráfico representa los cambios en la diversidad que muestra el registro fósil de los animales marinos, durante los 600 millones de años transcurridos desde finales del Precámbrico hasta la actualidad. A partir de mediados del período Cámbrico la diversidad se incrementó rápidamente. Si bien el número de familias sigue aumentando durante todo el período, se destacan cinco episodios de notable decremento, correspondientes a cinco extinciones masivas. La más drástica es la ocurrida en el límite entre finales del Pérmico y comienzos del Triásico. La evolución: un proceso contingente
- La evolución es un proceso contingente, resultado de complejas cadenas y redes de acontecimientos históricos únicos, que interactúan en forma exclusiva y no se pueden anticipar. Representaciones de la historia de la vida: la idea de progreso
- Con frecuencia se considera que la evolución es un proceso lineal, que conduce de manera "progresiva" a formas de vida cada vez más complejas. Por el contrario, se trata de un proceso sin finalidad ni dirección. No responde a un plan y no conduce al "progreso" de la vida, sino a un aumento de la diversidad. Fig. 21-13. Distintas representaciones del árbol de la vida La visión "progresista" de la evolución ha popularizado una única representación del árbol de la vida como un cono invertido, en el que la diversidad aumenta constante y crecientemente (a). Sin embargo, el estudio de la historia evolutiva de distintos grupos muestra árboles de patrones diversos. El árbol de la vida "crece" con dos limitaciones básicas: el origen de cada grupo se sitúa en un único ancestro (monofiletismo) y toda rama del árbol muere o bien se ramifica, pero las ramas diferentes no se unen, de modo
