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PRIMERA SEMANA
PERIODO DE SEGMENTACIÓN
El período presomítico dura 20 días. Se extiende desde la anfimixis (final de la fecundación) hasta el inicio del periodo somítico. Caracterizado por tres eventos: 1) la segmentación
- la implantación (el embrión se introduce en el endometrio) y 3) la gastrulación (un período de reorganización espacial de las células) El desarrollo avanza a la velocidad aproximada de una división celular diaria durante los 2 primeros días. Después del estadio de dos células, la segmentación de los mamíferos es asíncrona, ya que una de las dos células (blastómeras) se divide para dar lugar a un embrión de tres células. Cuando el embrión consta de unas 16 células se denomina mórula. La segmentación sigue a la fecundación. Dura una semana. Ti: 20-22 horas luego de la fecundación - Tf: final de la 1 SD. Ei: la anfimixis - Ef: blastocisto maduro para la eclosión (2-1). Los principales comportamientos celulares de desarrollo (CCD)de la segmentación son: la proliferación (aumento del número de células y crecimiento diferencial), la adhesividad celular (compactación de las células), determinación (elección de vías evolutivas), la diferenciación (aparición de tipos celulares diferentes), adhesividad celular diferencial (epitelización, segregación celular embrioblasto vs trofoblasto) CMD característicos: son los involucrados en el control del ciclo celular, en el control de las fuerzas de adhesión c-c , en reorganizacion es del citoesqueleto , en procesos de biogénesis de membranas, en procesos de determinación y diferenciación. La mayor parte de la segmentación transcurre en la trompa (2-1). El embrión llega al útero en el estado de mórula. Allí se transforma en blastocisto. El desplazamiento del embrión se debe a la acción ciliar y a movimientos peristálticos del músculo tubárico. Antes de la implantación, el embrión flota en los líquidos de la trompa y el útero. A partir de ellos obtiene sus nutrientes. En general, se considera que el embrión llega al útero en el día 4 -5 , en el estado de blástula temprana (2-1).
La segmentación es holoblástica y rotacional En el hombre la segmentación es holoblástica (citocinesis completa) y rotacional. Ésta se define por el modo como se orientan los planos de clivaje de las dos primeras blastómeras durante la segunda división. En la primera división, el plano de segmentación es meridional. En la segunda división, el plano de clivaje de una de las blastómeras es meridional en tanto que el de la otra es ecuatorial. Existe una inclinación de 90° entre dichos planos de clivaje (.2-2.D). Una de las dos primeras blastómeras se divide antes que la otra. Ello hace que exista un E3c transitorio. También existen estados ulteriores con número impar de blastómeras.
Compactación, primera determinación, cavitación y formación del blastocisto Hasta el E8c, las células son esféricas y se adhieren débilmente entre sí. En el E8c tardío aumenta la adhesión entre las blastómeras (2-2.EF); ellas se adosan fuertemente unas a otras y se produce la compactación. El embrión se transforma en una estructura esférica y maciza. El embrión llega al E16c: una mórula con 2 o 3 células internas rodeadas por células externas. Dicha organización celular se consolida por el desarrollo uniones estrechas entre las células externas. Definen un compartimento interno en la mórula. Las células internas desarrollan entre sí uniones nexo. Luego de producida la compactación, se definen a) un conjunto de células centrales (masa celular interna) y b) un conjunto de células periféricas (masa celular externa). Este desarrollo se alcanza entre los E16c-E32c. La denominación MCI y MCE se refiere a que dichas poblaciones celulares se determinan y restringen su potencia evolutiva. El MCI originará solo tejidos embrionarios y anexos no-embrionarios; el MCE originará sólo tejidos no-embrionarios de la placenta. Hasta ese momento las células son morfológicamente similares. Entre los E32c-E64c, el embrión adquiere una cavidad delimitada por las células externas, la cavitación, que resulta de cambios en la adhesividad entre las células internas y externas y del bombeo activo de iones, seguido de la entrada de agua en el espacio intercelular. En la cavitación, el MCE se diferencia en trofoblasto y acumula líquido en el interior del embrión. Se forma así el blastocele. que crece más q el embrioblasto. Este queda localizado excéntricamente, adosado a la cara interna del trofoblasto. Es el estado final de la segmentación (2-2) y recibe el nombre de blastocisto, el cual sigue rodeado x la membrana pelúcida que es degradada solo al final de la segmentación cuando se excava en ella un orificio y el embrión queda libre en la cavidad uterina y se inicia la implantación.
SEGUNDA Y TERCERA SEMANA.
EVOLUCIÓN PREGASTRULAR Y GASTRULACIÓN
Evolución del embrioblasto Desde la 2* SD, el embrioblasto realiza CCD, que conducen a la formación del nuevo individuo, y el trofoblasto origina tejidos encargados de la implantación y del mantenimiento de relaciones embriomaternas. Durante la 2 “ y 3 a SD el embrión se implanta en el endometrio. Durante la implantación, el trofoblasto origina derivados que, junto al mesodermo no-embrionario somático, forman el corion, que establece y regula los intercambios embriomaternos. La implantación tiene varias etapas:
a. la expansión del blastocisto
b. la degradación de la membrana pelúcida
c. la eclosión del blastocisto
d. su adhesión(del blastocito) al epitelio endometrial. La adhesión se denomina proximal y se
produce a través de la zona del trofoblasto polar Al principio, la adhesión es débil y el blastocisto puede despegarse o rotar sobre el endometrio. Poco después queda fijo y el trofoblasto modificado se introduce entre las células del epitelio endometrial (15-2): éste se descama localmente, se degrada su membrana basal y las células del trofoblasto contactan con el estroma endometrial. Simultáneamente, el trofoblasto prolifera y genera dos tipos de “tejidos” (15-3): a) las células cercanas al embrioblasto retienen su carácter epitelial y reciben, en conjunto, el nombre de citotrofoblasto (CTB) b) las que contactan con el endometrio se fusionan y transforman en una masa citoplasmática denominada sincitiotrofoblasto. La actividad proliferativa del CTB es intensa xq origina células propias y células de transición. El CTB es la población germinativa. Al principio todos estos cambios ocurren sólo en la zona del trofoblasto polar que inicia la implantación. El resto inicia los cambios cuando contacta con el endometrio. Al mismo tiempo, embrioblasto y trofoblasto se separan y entre ellos se genera una cavidad, la hendidura amniótica , limitada, ventralmente, por el epiblasto embrionario y, dorsalmente, por células denominadas amnioblastos. El corion se constituye como una membrana trilaminar entre dos cavidades excavadas en tejidos no- embrionarios; Durante la 2 SD, el blastocisto se introduce completamente en el endometrio.
El embrioblasto tiene forma circular (disco embrionario) y su superficie dorsal está adherida al trofoblasto. Al inicio de la implantación, su zona central se desprende del trofoblasto y se genera una cavidad, la hendidura amniótica. Al mismo tiempo, el embrioblasto sufre procesos de determinación y diferenciación y, a partir de él, se generan tres poblaciones celulares: amnioblastos, que recubren dorsalmente la hendidura amniótica, y dos capas epiteliales, una dorsal (epiblasto) y una ventral (hipoblasto) ( 2-3).
Cambios de forma asociados a los desplazamientos celulares de la gastrulación La gastrulación involucra desplazamientos de células epiblásticas que tienen efectos morfogénicos. El primer cambio (día 14-15) es la aparición de un engrosamiento medial longitudinal, la línea primitiva, en la región caudal del epiblasto (2-4.A), q resulta de la convergencia, acumulación e intercalación de células, de las mitades derecha e izquierda, en la línea. En el extremo cefálico de la línea primitiva también convergen células que forman una prominencia localizada, el nodo de Hensen. Ambas estructuras se transforman luego en depresiones: la línea primitiva se convierte en el surco primitivo y en el nodo se forma la fosa primitiva; éstas son manifestación de una invaginación del epiblasto que es seguida del ingreso de células desde el epiblasto al espacio subepitelial (2-9). Durante la gastrulación, el disco embrionario también cambia de forma; de la circular inicial pasa a ser piriforme ( 2-4.B). El aumento en longitud se debe a proliferación celular y desplazamientos celulares paralelos al eje longitudinal (elongación). Células que ocupaban la mitad caudal del embrión pasan a ocupar la mitad cefálica y se produce un crecimiento diferencial: la región cefálica al nodo aumenta en longitud y grosor en tanto que la región caudal a él se acorta y adelgaza. La expansión de la región cefálica es manifestación de la migración, por delante del nódulo de Hensen, de los te territorios presuntivos (T P) mesodérmicos axil y no axil.
• el TP del mesodermo cordal, ubicado en la zona central del disco; originará la
notocorda.
• TP de poblaciones celulares con función principalmente estructural. Estos son:
a. TP del ectodermo. Ocupado por células que no abandonan el epiblasto. Quedan en la
hoja dorsal del embrión y son: el TP ectodérmico neural y el TP del ectodermo epidérmico que formará el epitelio de revestimiento externo del embrión. b) TP del endodermo. Ocupado por células que abandonan el epiblasto; ingresan a través del surco primitivo y pasan a ocupar la hoja ventral del embrión. Originarán el epitelio de revestimiento del tubo digestivo del embrión. c) TP del mesodermo. Ocupado por diversas poblaciones celulares que abandonan el epiblasto, ingresan a través del surco primitivo y se distribuyen en la interfaz entre las hojas dorsal y ventral del embrión. Se pueden distinguir tres subregiones: TP del mesodermo paraaxil: ocupará las zonas adyacentes a la notocorda; TP del mesodermo intermedio; ocupará zonas laterales al mesodermo paraxil y TP del mesodermo lateral; ocupará la zona borde del embrión.
La gastrulación
Ti: m ediados de 2° SD – Tf: fines de 3 SD
Ei: epiblasto pregastrular sin manifestaciones estructurales de polaridad - Et: embrión trilaminar (ectodermo, mesodermo y endodermo) con manifestaciones estructurales de polaridad céfalo- caudal, simetría bilateral y con una placa neural en proceso de determinación y patterning.
CCD característicos: un conjunto integrado de CCD que se ejecutan en forma temporal y
espacialmente organizada. Se destacan los movimientos celulares dirigidos, las acciones celulares determinantes y permisivas y una intensa actividad proliferativa
CMD característicos: reorganizaciones del citoesqueleto asociados al desplazamiento celular y de interacciones moleculares interfaciales célula-matriz extracelular vinculados al proceso de haptotaxis
Gastrulación: conjunto integrado, temporal y espacialmente organizado, de desplazamientos celulares que dan lugar a cambios globales en el embrión. Estos cambios son: a) pasaje de bilaminar a trilaminar; b) aparición de manifestaciones estructurales de polaridad céfalo-caudal y
c) de simetría bilateral y d) determinación de esbozos y regionalizaciones ( patterning ).
En cuanto a la dinámica general de la gastrulación, pueden citarse los siguientes hechos: a) las células del TP del mesodermo no-embrionario definitivo abandonan tempranamente el epiblasto, y pasan a formar el mesodermo no-embrionario definitivo b) otros conjuntos de células abandonan el epiblasto ingresando a través del surco primitivo y pasan a la hoja ventral del embrión o se quedan entre las hojas dorsal y ventral
c) finalmente, otros conjuntos de células epiblásticas sólo se desplazan en el plano del epiblasto y quedan como células epiteliales residentes de la hoja dorsal del embrión.
Con respecto a las células de los T P que abandonan el epiblasto a través del surco primitivo;
- la mayor parte de ellas primero convergen;
- luego ingresan y se incorporan a la hoja ventral ( TP endodérmicos) o se distribuyen entre las
hojas dorsal y ventral (TP mesodérmico embrionario).
Los diversos TP, en forma sucesiva, van abandonando el epiblasto y la gastrulación finaliza cuando; a) el TP del endodermo embrionario pasa a ocupar la hoja ventral b) el TP del mesodermo ocupa la interfaz entre las hojas dorsal y ventral y
c) la hoja dorsal queda constituida exclusivamente por los T P del ectodermo general y epidérmico.
Desplazamiento de los TP no-embrionarios Inicio de la formación del saco vitelino definitivo: las células del TP del endodermo no-embrionario
dejan el epiblasto ingresando a través del surco primitivo y pasan a la hoja ventral del embrión que hasta ese momento, está ocupada por el hipoblasto. Las células se incorporan a la hoja ventral a lo largo de la línea media y van ocupando regiones cada vez más periféricas.
Simultáneamente, el hipoblasto va desocupando la hoja ventral desplazándose fuera de los límites
del embrión; una vez desplazado de la región embrionaria, pasa a formar el saco vitelino primitivo.
Mientras más células del TP del endodermo no-embrionario se incorporan a la hoja ventral, el endodermo definitivo también se expande más allá de los limites del embrión y empiezan a formar el revestimiento epitelial de una segunda cavidad, el saco vitelino definitivo, que se continúa con el
primitivo.
Formación de las hojas visceral y somática no-embrionarias y del celoma extraembrionario: las células del TP del mesodermo no-embrionario definitivo abandonan el epiblasto a lo largo de los bordes de la mitad caudal del epiblasto. Una vez fuera algunas se dirigen en sentido ventral:
acompañan el desplazamiento que las células del T P del endodermo no-embrionario realizan más allá de los bordes del embrión. Estas células mesodérmicas no-embrionarias forman una capa de mesénquima, la hoja visceral del mesodermo no-embrionario definitivo, por fuera de las células endodérmicas no-embrionarias que forman el epitelio de revestimiento del saco vitelino definitivo
(2-10 yA2D2-2). Junto con estas células egresan del epiblasto las futuras células germinales primitivas; y otras en sentido dorsal: las células del mesodermo no-embrionario que se desplazan dorsalmente recubren por fuera al epitelio del saco amniótico y también la superficie interna del citotrofoblasto. Estas células forman una capa de mesénquima, llamada hoja somática del
mesodermo no embrionario definitivo.
El citotrofoblasto del corión y su hoja somática asociada crecen a un ritmo superior al del saco vitelino y su hoja visceral asociada. Ambas hojas se separan cada vez más y se genera entre ellas una cavidad, el celoma extraembrionario( 2-10 y A2D2-2). El disco embrionario y los sacos vitelino y
amniótico quedan dentro del celoma extraembrionario pero unidos al citotrofoblasto por una banda de mesodermo somático no-embrionario, el pedículo de fijación.
Desplazamientos de los TP embrionarios Desplazamiento del TP del endodermo. Constitución del embrión bilaminar. Formación del saco
vitelino definitivo y de la membrana precordal.
Constitución del embrión bilaminar. Formación del saco vitelino definitivo Las células del TP del endodermo abandonan el epiblasto ingresando a través del surco primitivo y se incorporan a la región medial de la hoja ventral. Desde allí invaden toda la hoja ventral y así
forman la hoja ventral del embrión propiamente dicho. Al mismo tiempo, las células endodérmicas no-embrionarias se desplazan fuera de los límites del embrión y van formando el epitelio del saco vitelino definitivo. El desplazamiento del endodermo no-embrionario del saco vitelino definitivo, fuera de los límites del embrión, es simultáneo con el de la hoja visceral del mesodermo no-embrionario
definitivo y, ambos tejidos, mientras migran fuera de los límites del embrión, van formando al saco vitelino definitivo (2 -1Oy A2D2-2). Con el tiempo el saco vitelino definitivo crece más que el primitivo y se produce un estrangulamiento en la zona en que ambos se continúan y terminan separándose. El saco vitelino primitivo forma entonces un quiste exocelómico vestigial que deja de crecer y se
disgrega. En sentido estricto, el embrión se hace bilaminar solo cuando las células del endodermo embrionario cubren toda la superficie ventral del epiblasto: la hoja dorsal posee las células de los futuros mesodermo y ectodermo y la hoja ventral es la capa germinativa primordial endodérmica. Estas dos
hojas originan solo poblaciones celulares embrionarias.
Formación de la placa precordal: las células de la zona medial del TP del endodermo embrionario realizan desplazamientos diferentes de los descritos. Ingresan, se elongan a lo largo de la linea media y finalizan su desplazamiento en la zona media cerca del extremo cefálico del embrión
bilaminar. Allí se hacen más altas y adhieren fuertemente a la hoja dorsal. Las dos hojas adheridas
La organización del embrión trilaminar plano del final del período presomítico: al final de la gastrulación el embrión es a) triblástico, b) plano y c) posee anexos embrionarios; d) posee células
germinales ubicadas en el saco vitelino definitivo; e) posee una polaridad estructural céfalo-caudal y f) simetría bilateral y g) ya se han producido algunos fenómenos de determinación tanto de regiones como de aparatos o sistemas y órganos.
Los tejidos embrionarios poseen un patterning que constituye la base para los procesos de la
siguiente etapa: el periodo somítico. a) Está constituido con las tres capas germinativas primordiales generadas por las células somáticas b) y c) El hecho de que el embrión sea plano es sólo posible porque las capas germinativas endodérmica y ectodérmica se continúan, sin “borde estructural", con los tejidos de los anexos
embrionarios. El embrión posee carácter de disco embrionario plano solo porque los sacos amniótico y vitelino estabilizan los posibles límites o bordes estructurales de las capas germinativas primordiales. d) En el embrión ya se ha determinado un conjunto de células germinales primitivas. Ellas participan
en la formación de las gónadas, permiten la continuidad de la especie diferenciándose en gametas e) La existencia de una polaridad estructural céfalo-caudal se aprecia en las tres capas germinativas primordiales. Baste recorrer el eje céfalo-caudal axilmente o paraxialmente para encontrarse con una distribución espacial asimétrica de elementos
f ) La existencia de una polaridad estructural medio-lateral puede apreciarse recorriendo el espacio definido entre la línea media y el borde del embrión a lo largo de cualquier nivel céfalo-caudal del embrión. Es precisamente esa característica la que define la simetría bilateral del embrión g) La placa neural puede ser considerada esbozo del sistema nervioso central y ya posee
organización céfalo-caudal y medio-lateral definida y una zona de transición con el ectodermo epidérmico.
Estos proceso s de determinación son dependientes de interacciones de escaso rango de alcance. Así, el hecho de que las células se desplacen durante la gastrulación posibilita que ellas realicen las
interacciones celulares que finalmente contribuyen cooperativamente a generar la diversidad celular y estructural propia del embrión de fines del período presomítico.
