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CROMOSOMAS DE VIRUS Y BACTERIAS
El material genético organizado son los cromosomas. Los cromosomas de virus: Clasificación. Virus cuyo material hereditario es ADN. Virus cuyo material hereditario es ARN. Virus cuyo material hereditario es ARN-ADN. Virus cuyo material hereditraio es ADN-ARN. El cromosoma de las bacterias: organización en dominios. Proteínas bacterianas semejantes a las histonas. Los plasmidios.
EL MATERIAL GENÉTICO ORGANIZADO SON LOS CROMOSOMAS
Ahora que ya conocemos la composición química, la estructura y algunas de las propiedades físio- químicas de los ácidos nucleicos, podemos iniciar el estudio de los cromosomas. Pero, antes es necesario definir ¿qué es un cromosoma?. El Cromosoma es el material genético organizado que varia en la escala evolutiva, pasando de moléculas de ácido nucleico lineal o circular encerradas en cápsides de virus, a largas moléculas de ADN doble hélice circular prácticamente desnudas y organizadas en dominios como en las bacterias, y a enormes moléculas de ADN que interaccionan con proteínas histónicas y no histónicas como en los eucariontes. Esta definición, incluye también los cromosomas de orgánulos citoplásmicos, como los presentes en mitocondrias y cloroplastos, y los pequeños cromosomas extra (ADN circular doble hélice) o plasmidios que se encuentran en bacterias.
LOS CROMOSOMAS DE VIRUS: CLASIFICACIÓN
Los virus pueden clasificarse atendiendo al tipo de organismo que parasitan en: Bacteriofagos o fagos: virus que parasitan a bacterias. Virus Animales. Virus vegetales. El material hereditario de los virus está organizado en cromosomas de diferente tipo. Desde el punto
de vista genético, los virus pueden clasificarse en virus ADN o ARN, doble hélice o hélice sencilla, y en circular o lineal. Virus cuyo material hereditario es ADN. Virus cuyo material hereditario es ARN. Virus cuyo material hereditario es ARN-ADN. Virus cuyo material hereditario es ADN-ARN.
VIRUS CUYO MATERIAL HEREDITARIO ES ADN
VIRUS ADN
Tipo de Molécula Tipo de Hélice Tipo de virus según huésped. Familia de virus Circular Sencilla Fago
ØX
M
Animal Parvovirus Doble Animal Papovavirus (SV40, polioma) Adenovirus Herpetovirus (Herpes) Poxvirus (viruela) Iridovirus (peste porcina) Lineal Doble Fago Extremos cohesivos: Fago l ( Ø80, 434, P2, 186) Redundancia terminal: serie T- par, T3 y T De los virus anteriormente indicados, algunos han sido ampliamente estudiados genéticamente por distintos motivos. Por tanto, no está demás añadir algunos detalles sobre varios de estos virus. El virus ØX174 ha sido empleado ampliamente en estudios sobre la replicación del ADN. Este virus ADN tienen una cápside poliédrica que contiene en su interior una molécula de ADN circular de hélice sencilla (hebra +) con 5.400 nucleotidos. Cuando el virus infecta a E. coli pasa por una forma replicativa duplex, formándose una molécula circular doble hélice (una hebra+ y una hebra -). A partir de la hebra - de esta doble hélice se sintetiza el ARN mensajero del virus que se traducirá para producir las proteínas de la cápside. También a partir de la hebra - se sintetizan nuevas hélices de tipo + que se encapsularán dentro de las cápsides para originar nuevas partículas virales.
Partículas del virus SV40 ADN de SV Otros virus conocidos, cuyo material hereditario es ADN doble hélice circular y que también infectan especies animales son los siguientes: Herpetovirus (Herpes) Iridovirus (peste porcina) Poxvirus (viruela) Poxvirus El fago l posee una cápside icosaédrica con una cola. Dentro de la cápside existe una molécula de ADN doble hélice lineal con 48.000 pares de bases aproximadamente. Una característica importante de este virus es que presenta extremos cohesivos, es decir, tiene dos extremos 5’ monocatenarios, formados cada uno por 12 nucleotidos que tienen una secuencia complementaria. Cuando infecta a E. coli lo primero que hace el fago l es circularizarse gracias a sus extremos cohesivos. Después de circularizarse puede seguir un ciclo lítico y lisar a E. coli o puede suceder que su ADN se integre en el ADN del cromosoma principal bacteriano. Cuando se replica el ADN del virus se forman concatémeros y una endonucleasa de restricción denominada ter reconoce una secuencía palindrómica y produce un corte a distinto nivel (asimétrico) en cada hélice que genera los extremos 5’ monocatenarios de 12 bases. El fago l ha sido muy utilizado en estudios de regulación génica, en concreto en el establecimiento del modelo del operón. Fago l Fagos l
Extremos cohesivos del Fago l Los fagos de la serie T presentan una cápside icosaédrica con cola que encierra en su interior ADN doble hélice lineal (aproximadamente 166.000 pb). Los virus T pares ( T2 , T4 y T6 ) presentan permutaciones circulares y redundancia terminal. La redundancia terminal consiste en la repetición de una secuencia de 2.000 a 6.000 pares de nucleotidos en los dos extremos del virus. Por ejemplo, las secuencias AB se repiten en los extremos del virus: ABCDEFGHAB. Además, diferentes virus T4 muestran diferentes ordenaciones de sus genes (diferentes permutaciones circulares), un virus tiene la secuencia ABCDEFGHAB y otro tiene la secuencia CDEFGHABCD, pudiéndose encontrar otro que tenga la secuencia EFGHABCDEF. Cada cromosoma de un fago T4 es una permutación circular distinta de una secuencia común de nucleotidos (secuencia ABCDEFGH) y además terminalmente repetitivo con respecto a una región determinada. Por esta causa, los mapas genéticos en T4 resultan ser circulares, a pesar de tener como material hereditario ADN doble hélice lineal. Los virus T3 y T7 no presentan permutaciones circulares. Fago T4 Fago T5 Fago T
VIRUS CUYO MATERIAL HEREDITARIO ES ARN
VIRUS ARN
Tipo de Molécula Tipo de Hélice Tipo de virus según huésped. Familia de virus Fago MS2, f2, Qb
Esquema virus Sendai (paramyxovirus) Partículas del virus Sendai Otro virus conocidos que infectan especies animales y cuyo material hereditario es ARN lineal de una hélice son los siguientes: Myxovirus (Gripe) Myxovirus (Gripe) Picornavirus (Polio) Picornavirus (Polio) Partícula viral y esquema deTogavirus El virus del mosaico del tabaco (TMV) infecta a las plantas del Tabaco produciendo manchas necróticas en las hojas y pérdidas muy importantes en las cosechas. El TMV tiene una cápside cilíndrica formada por 2.130 capsómeros, siendo todos los capsoméros idénticos y estando constituidos por un polipéptido de 158 aminoácidos de longitud. Dichos capsómeros están dispuestos helicoidalmente dejando en el centro de la cápside un hueco donde se aloja el ARN de 6.400 ribonucleótidos de longitud y de una sola hélice de este virus.
Esquema Virus TMV Partículas del virus TMV Reovirus : su genoma está formado por 10 segmentos de ARN de doble hélice. Tienen una cápside icosaédrica poco usual que está formada por dos laminas. Su ARN no sirve como ARN-mensajero ni tampoco sirve de molde para producir ARN-mensajero, en el interior de la cápside existe una transcriptasa codificada por el genoma del virus. Cada uno de los segmentos de ARN del virus codifica para una proteína viral, al igual que sucede en el virus de la gripe. Reovirus (cápside de dos laminas) Partículas del virus Ø Viroide PSTV (viroide del huso del tubérculo de la patata): son virus muy pequeños con genomas inusuales que carecen de cápside proteíca. Se han descrito en plantas y violan muchos de los principios establecidos para los virus animales. El genoma es ARN circular de hélice sencilla con una longitud que oscila entre 240 y 350 ribonucleótidos. Su pequeño cromosoma forma grandes regiones de doble hélice (autoapareamiento) que le protegen de la digestión con ribonucleasa (enzima que ataca a los ribonucleótidos sin aparear), además debido a su pequeño tamaño son resistentes a la inactivación mediante luz ultravioleta. Su secuencia carece de codones de iniciación (AUG) y los marcos de lectura abiertos poseen frecuentemente codones de terminación, de forma que no codifican para ninguna proteína. Por consiguiente, la replicación de su ARN depende de las enzimas presentes en las células vegetales a las que infecta. Esquema del ARN hélice sencilla circular del viroide PSTV
El virus de la Hepatitis B: Es un virus animal cuyo material hereditario es ADN circular de doble hélice, aunque realmente se trata de dos hélices sencillas lineales, la hélice de ADN+ (la más corta) y la hélice de ADN- (la más larga) que complementan formando una doble hélice circular dejando un hueco (gap) de hélice sencilla. Además dentro de la partícula viral existe una ADN polimerasa. Cuando infecta a las células animales su ADN se termina de convertir en doble hélice circular gracias a la ADN polimerasa y después se convierte en ADN doble hélice lineal que sirve de molde para producir una molécula de ARN- (pre-genoma del virus). La replicación del virus se realiza por transcripción inversa a partir del ARN- (pre-genoma). Por consiguiente, la replicación del virus necesita de la transcriptasa inversa que a partir del ARN- produce el ADN del virus. Por tanto, bajo este punto de vista el virus de la Hepatitis B es un Retrovirus. Esquema de replicación del virus de la Hepatitis B Partículas del Virus de la Hepatitis B En algunos virus se han detectado proteínas de bajo peso molecular asociadas al ADN o ARN del virus, dichas proteínas se denominan VPg. Las proteínas VPg se han encontrado en virus vegetales y animales con ARN de una sola hélice (poliovirus) y en virus ADN de doble hélice como el Ø 29 que infecta a la bacteria Bacillus subtilis , en adenovirus y en el virus de la Hepatitis B. En todos los casos, las proteínas VPg están unidas al ADN o ARN mediante un enlace fosfodiéster con la base del extremo 5' P, y juegan un papel en la iniciación de la replicación del virus.
LOS CROMOSOMA DE LAS BACTERIAS: ORGANIZACIÓN EN DOMINIOS
La información hereditaria de las bacterias se encuentra fundamentalmente en un único cromosoma consistente en una molécula de ADN doble hélice circular. El tamaño de esta molécula varia según la especie bacteriana de 0,1 x 10^9 a 8 x 10^9 dalton. Una de las bacterias más estudiadas desde el punto de vista genético es Escherichia coli cuyo ADN mide 1.100 m de longitud y tiene 3.200. pares de nucleótidos.
E. coli dividiéndose (nucleoides en el centro) La circularidad del cromosoma de E. coli se demostró mediante estudios genéticos de construcción de mapas de tiempo mediante la técnica de la conjugación interrumpida (Jacob y Wollman, 1958). Sin embargo, la primera evidencia citológica de la circularidad del cromosoma de E. coli se obtuvo más tarde (Cairns, 1963) marcando radiactivamente el ADN, realizando una autorradiografía y analizando los resultados al microscopio óptico. F. Jacob E. L. Wollman J. Cairns ADN circular en E. coli (replicación) La deshidratación requerida por las técnicas citológicas necesarias para la observación al microscopio electrónico de la organización cromosómica de las bacterias produce un desplegado o disgregación del nucleoide bacteriano que dificulta los análisis. Por esta causa, no ha sido posible determinar mediante microscopía electrónica la estructura del nucleoide bacteriano. La extracción del nucleoide se realiza mediante un lisado de la pared celular con detergentes y lisozimas y posterior centrifugación en un gradiente de sucrosa. El 60 % del nucleoide es ADN, un 30 % es ARN (incluido el ARN producto de la transcripción), del 5 al 10 % es proteína (un 90% de la proteína corresponde a polipéptidos de la ARN polimerasa) y 1% son lípidos (probablemente contaminaciones de membrana). El estado más o menos relajado, desplegado o disgregado del nucleoide bacteriano puede deducirse de su comportamiento después de ciertos tratamientos y posterior centrifugación en
de la doble hélice de ADN) y las enrollamos girando los extremos en sentido contrario (como si quisiéramos hacer una trenza, modelo estructural de la doble hélice) y, por último, unimos los extremos para forma un circulo, observaremos que debido a la tensión producida se forman inmediatamente nuevos superenrollamientos. Este resultado parece sugerir que el cromosoma de E. coli está formado por distintos dominios que a su vez están superenrollados. La rotura en una sola hélice de un dominio relajaría el superenrollamiento de ese dominio y no de los otros. El número de dominios que se estima que existen en el cromosoma de E. coli es variable (12 a 80) y depende de las condiciones experimentales de aislamiento y purificación. El papel del ARN en la estructura del nucleoide no esta claro, ya que se encuentra ARN mensajero (ARN-m), ARN transferente (ARN-t) y ARN ribosómico (ARN-r) unido al ADN mediante la ARN polimerasa. Se ha postulado que el ARN podría encontrarse en la base de los dominios estabilizándolos, sin embargo, algunos investigadores creen que la causa que mantiene estables los dominios no está identificada. De manera, que los dominios se mantendrían unidos en su base a través de fuerzas desconocidas. Dominios e interacción del ADN con proteínas básicas
PROTEÍNAS BACTERIANAS SEMEJANTES A LAS HISTONAS
Por último, en bacterias se han encontrado proteínas con características muy semejantes a las histonas de los organismos eucariontes. Por esta causa se piensa que estas proteínas podrían unirse al ADN y formar una especie de cromatina primitiva. Estas proteínas son las siguientes: la HU que es un dímero de subunidades diferentes y semejante a la histona H2B, la proteína H dímero de subunidades idénticas y semejante a la histona H2A, la proteína P semejante a las protaminas, la subunidad H1, el dímero HLP1 y el monómero HLP1. PROTEÍNAS BÁSICAS DETECTADAS EN BACTERIAS Proteína Composición Contenido por células Semejanza con eucariontes HU Dímero subunidades a y b de 9.000 d. 40.000 dímeros Histona H2A H Dímero subunidades idénticas de 28.000 d. 30.000 dímero Histona H2B IHF Subunidad a de 10.500 d. Subunidad b de 9.500 d. Desconocido Desconocida
H1 Subunidad de 15.000 d. 10.000 copias Desconocida HLP1 Monómero de 15.000 d. 20.000 copias Desconocida P Sububnidad de 3.000 d. Desconocido Protaminas
LOS PLASMIDIOS
Además del cromosoma bacteriano principal (nucleoide) se han encontrado otras moléculas más pequeñas de ADN doble hélice circular que se replican de forma autónoma e independiente a la del cromosoma principal y que pueden, en algunas situaciones, integrarse en el cromosoma principal bacteriano y a partir de ese momento replicarse al mismo tiempo. Este tipo de material hereditario ha recibido el nombre de elementos genéticos extracromosómicos, queriendo indicar que están además del cromosoma principal. El tamaño de los plasmidios es muy variable (2.000 a 100. pares de bases) y el número de plasmidios que se encuentra en el interior de una bacteria es también variable y depende del tamaño del plasmidio, si los plasmidios son grandes suele haber u o dos copias por bacteria y si son pequeños pueden encontrarse hasta 20 copias por célula bacteriana. Los plasmidios se pueden se clasifican según las funciones o el tipo de información que llevan en: Factores de Fertilidad o factores F. Factores de resistencia de transferencia a drogas, factores RTF o factores R. Factores colicinógenos, factores Col o factores Cf. Las colicilinas son sustancias que matan a las bacterias. Naturalmente las bacterias productoras de colicilinas son inmunes a ellas. La capacidad de replicación autónoma de los plasmidios los ha convertido en vehículos para clonar genes o piezas de ADN. De forma que gracias a ellos es posible conseguir una gran cantidad del ADN deseado en poco tiempo. Esquema de integración de un plasmidio Otra característica importante es que tienen la capacidad de integrarse en distintos puntos del cromosoma bacteriano principal o en otros plasmidios. Esta movilidad se debe a la existencia en su interior de secuencias de inserción y transposones que les permiten cambiar de posición ciertos segmentos de su ADN e integrarlos en otras moléculas de ADN constituyendo elementos genéticos móviles.
¿CÓMO SE ORGANIZA EL MATERIAL HEREDITARIO?
