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BASE GENÉTICA DE LA VARIACIÓN
CONTINUA
W. JOHANNSEN
O. KEMPTHORNE y
R. A. FISCHER
W. G. HILL
M.
KIMURA
El experimento de Johannsen (1903) El experimento de Nilsson-Ehle (1908) La base genética de los caracteres cuantitativos La heredabilidad La selección artificial Respuesta a corto plazo Respuesta a largo plazo Respuesta correlacionada Selección con información de parientes
INTRODUCCIÓN.
En genética se estudian dos tipos de caracteres: Caracteres discretos y caracteres cuantitativos o continuos. Se llama caracteres discretos a aquellas características para las cuales es posible clasificar a los individuos de una población en unas pocas clases, identificables sin ambigüedad, que corresponden con genotipos concretos. Los caracteres continuos o cuantitativos son aquellos que muestran una distribución continua de fenotipos; por lo tanto, no existe una única clasificación fenotípica sino que ésta se realiza agrupando los distintos valores en clases establecidas arbitrariamente según la unidad de medida. Habitualmente, se trata de características que se miden (longitud, peso, producción de una sustancia, etc.) o se cuentan (número de hijos por parto, número de huevos puestos al día, etc.); a estos últimos se les llama caracteres merísticos.
La primera pregunta que se plantearon los genéticos de principios del siglo XX fue si la base genética de ambos tipos de caracteres era la misma, es decir, si las leyes de Mendel, recién re-descubiertas, eran aplicables no sólo a los caracteres discretos sino también a los continuos. Pronto se produjo una agria polémica al respecto con dos posturas claramente enfrentadas: La de los que creían que la base genética de estos caracteres consistía en múltiples genes de tipo mendeliano, y la de los que creían que los caracteres cuantitativos no tenían base genética y reflejaban diferencias ambientales. En el fondo de la cuestión en litigio, estaba el problema de la posible mejora futura de la especie humana, en cuanto a los caracteres que consideramos realmente importantes, que son casi todos cuantitativos (inteligencia, creatividad, habilidades varias, etc.) En el transcurso de esta disputa, buscando argumentos para defender su hipótesis acerca de la existencia de genes cuantitativos, R. Fisher desarrolló algunas de las técnicas fundamentales de la estadística inductiva, sentando las bases de esta ciencia tal como se conoce actualmente.
EL EXPERIMENTO DE JOHANNSEN (1903)
Johannsen realizó el primer experimento para analizar cuál era la base genética de los caracteres cuantitativos. Su experimento se basaba en la teoría de las líneas puras. Supongamos una planta que se reproduce por autofecundación y consideremos un único gen mendeliano con dos alelos. Partamos de un parental heterocigoto, en la primera generación de descendientes, sólo la mitad de los individuos son heterocigotos; en la generación siguiente (2) los descendientes homocigotos sólo tienen hijos homocigotos e iguales a ellos, y sólo la mitad de los descendientes de los heterocigotos son heterocigotos a su vez, por tanto, la frecuencia de heterocigotos en la descendencia total es la mitad de la mitad, es decir, la cuarta parte. Al cabo de n generaciones de autofecundación, la frecuencia de heterocigotos será y la frecuencia de homocigotos Por esta razón, en las especies de plantas que se reproducen por autofecundación, tienden a formarse líneas puras, es decir, poblaciones de homocigotos. Johannsen eligió para sus experimentos la judía común (Phaseolus vulgaris) de la variedad princesa.
(cg) (cg) 27,5 1 5 6 11 4 8 5 44, 37,5 1 2 6 27 43 45 27 11 2 45, 47,5 5 9 18 28 19 21 3 43, 57,5 1 7 17 16 26 17 8 3 45, Por otra parte, tal como se ve en la tabla siguiente, los pesos medios de las semillas de plantas procedentes de línea distintas eran distintos, independientemente de que el peso de las semillas madre pudiera ser igual. Peso de la semilla madre (cg) Peso medio de las semillas descendientes (cg) 19 18 13 7 2 1 20 41,0 45, 30 35,8 10,7 47, 40 34,8 40,8 45,0 49,5 57, 50 45,1 54, 60 45,8 48,2 56,5 63, 70 55,5 64, Media de la línea
Por tanto, resultaba evidente que el peso medio de las semillas sólo dependía de cuál fuera la línea a la que pertenecieran las plantas y que las diferencias o semejanzas entre semillas individuales eran irrelevantes a efectos de la descendencia, es decir, que se debían a causas ambientales. La consecuencia final del experimento de Johannsen es que el valor fenotípico de un individuo es la suma del valor de su genotipo (valor genotípico) más un efecto del ambiente (desviación ambiental)
EL EXPERIMENTO DE NILSSON-EHLE (1908)
Posteriormente, Nilsson-Ehle realizó un experimento en el que se analizaba la resistencia al frío y la precocidad en plantas de trigo (Triticum aestivum) que también es una planta autógama.
En este experimento se comprobó que al cruzar dos líneas puras se obtenían una primera generación filial (F1) cuyos valores medios para estos caracteres eran intermedios entre los de las líneas originales. Por otra parte, la segunda generación filial, obtenida por autofecundación de la F 1 (F 2 ) presentaba segregaciones mucho más amplias, que abarcaban a las segregaciones de las líneas parentales y, a menudo, resultaban ser transgresivas, es decir, incluían individuos con valores fenotípicos más extremos que los de las líneas parentales. La hipótesis de Nilsson-Ehle fue que los caracteres cuantitativos estaban determinados por muchos genes mendelianos, con efectos pequeños y aditivos a los que llamó factores polímeros o poligenes, y que el valor fenotípico del individuo resultaba de la suma de los valores de sus genes más una desviación producida por el ambiente:
LA BASE GENÉTICA DE LOS CARACTERES CUANTITATIVOS
La mayor dificultad para el análisis de la base genética de los caracteres cuantitativos consiste en que los genes que los controlan son imposibles de distinguir fenotípicamente, en la mayoría de los casos, salvo que tengan efectos pleiotrópicos sobre algún carácter accesorio que permita identificar genotipos. Los métodos actuales de detección de QTL’s (Quantitative Trait Loci) permiten identificar algunos de los genes implicados, en concreto aquellos cuyos efectos sean más importantes, pero, en términos generales se puede afirmar que, normalmente, de estos genes no se conoce ni el número exacto, ni los efectos ni su localización en los cromosomas, razón por la cuál su tratamiento se realiza mediante de modelos matemáticos en los que se definen y manejan parámetros genético estadísticos. La tarea de citar uno por uno a todos los investigadores que han contribuido al desarrollo de la teoría sería tan ardua que desistiremos de hacerlo; no obstante, aun a riesgo de mostrar una inevitable parcialidad, citaremos a los que consideramos más importantes (en orden alfabético): J. F. Crow, D. S. Falconer, R. A. Fisher, W. G. Hill, O, Kempthorne, M. Kimura, A. Robertson. La hipótesis más simple acerca del control genético de los caracteres cuantitativos
El número de genotipos que comparten esta definición se calcula como las combinaciones de 2K elementos t o m a d o s d e J e n J por tanto, su frecuencia relativa en la segregación de la F 2 se calcula con la expresión: es decir, que si consideramos la variable “número de alelos mayúscula en el genotipo de un individuo de la F 2 ”, ésta resulta ser una variable binomial. Si el número de genes es suficientemente grande ( ) su distribución se parecerá a la binomial. Esta es la ecuación de la distribución binomial. Cuando el número de genes sea muy grande (K ³ 10) esta distribución se aproximará a la normal de Gauss. En la “Tabla de segregación en F 2 ” se muestran las segregaciones de 4 caracteres cuantitativos controlados por 1, 2, 5 y 10 poligenes. Hemos ajustado los efectos alélicos para que el rango de valores sea el mismo en todos los casos. A efectos de comparación, en la última línea se muestran las frecuencias correspondientes a una distribución normal con la misma media y la misma desviación típica que la F 2 del carácter controlado por 10 genes. Los gráficos situados bajo la tabla corresponden a las distribuciones de frecuencias de las dos últimas líneas de ésta (carácter controlado por 10 genes y distribución normal) Valores Fenotípicos de la F 2
LOCUS
2 LOCI 5 LOCI 10 LOCI NORMAL
9,8 x 10- 4 9,5 x 10- 7
1 1,9^ x 10
6
2 9,8^ x 10
3 1,8 x 10- 4 4,0^ x 10
3 1,1 x 10- 3 1,4^ x 10
4 4,4 x 10- 2 4,6 x 10- 3 5,1 x 10- 5 4/ 1,5 x 10- 2 1,5 x 10- 6 0,12 3,7^ x 10
2 3,7 x 10- 7 7,4^ x 10
2 7,4^ x 10
13 7,4^ x 10
2 7,4^ x 10
14 0, 3,7 x 10- 2 3,7^ x 10
15 4/ 1,5 x 10- 2 1,5 x 10- 16 4,4 x 10- 2 4,6 x 10- 3 5,1 x 10- 17 1,1^ x 10
3 1,4 x 10- 18 9,8^ x 10
3 1,8 x 10- 4 4,0^ x 10
19 1,9 x 10- 6
9,8 x 10- 4 9,5 x 10- 7
Distribución de la F 2 de un cruzamiento deca-híbrido y su correspondiente aproximación mediante una variable normal con la misma media y varianza. En experimentos controlados, se supone que las desviaciones ambientales siempre son debidas a efectos pequeños provocados por causas ambientales múltiples y desconocidas o incontrolables, por tanto, la distribución estadística de sus valores será normal con media 0. Si suponemos que las desviaciones ambientales son lo suficientemente pequeñas
Tal es la importancia del ambiente en este contexto, que la definición de un carácter cuantitativo siempre debe incluir la especificación del ambiente en el que se evalúa. Ambos efectos, valor genotípico y desviación ambiental, se suman para constituir el valor fenotípico del individuo, es decir: P = G + E Como consecuencia, en la mayoría de los casos los fenotipos observables no pueden relacionarse con genotipos concretos, ni viceversa, porque las desviaciones ambientales pueden ser mayores que las diferencias en valor genotípico entre genotipos distintos. La descomposición de la varianza fenotípica en componentes atribuibles a causas genéticas y ambientales suele ser laboriosa, cuando no imposible y requiere de la evaluación, por métodos estadísticos, del parecido entre parientes próximos. No se puede eliminar completamente la variación ambiental porque, por mucho que se controle, es imposible crear un ambiente absolutamente uniforme para todos los individuos de la población. No obstante, en poblaciones genéticamente uniformes, como por ejemplo una línea pura, una F 1 o parejas de gemelos, toda la varianza fenotípica es ambiental y parecería que esto resuelve el problema, salvo que las reacciones de distintos genotipos a los efectos ambientales es distinta y, en general, se puede asegurar que una población genéticamente variable tendrá una varianza ambiental distinta a la de cualquier grupo genéticamente uniforme que se extraiga de ella.
LA HEREDABILIDAD.
Desde el punto de vista genético la parte más interesante de la varianza fenotípica es la varianza genética, dado que la única componente del fenotipo que los hijos reciben de sus padres es la genética y, por tanto, las posibilidades de evolucionar de una población de individuos dependen de su variabilidad genética y no de su variabilidad fenotípica. Esta es la razón de que se defina un parámetro estadístico que se llama heredabilidad de un carácter H^2 que mide el cociente entre la varianza genética y la fenotípica o, de forma equivalente, el tanto por ciento del valor fenotípico que es atribuible a causas hereditarias. El parámetro H^2 se conoce como heredabilidad en sentido amplio, para distinguirlo de otro similar, de mayor interés al que se designa como h^2 y se llama heredabilidad y que depende de la varianza aditiva en vez de depender de la varianza genética. La varianza aditiva es la fracción de la variabilidad genética que se debe a los efectos aditivos de los genes, excluyendo efectos de dominancia, epistasias y cualquier otra interacción.
Los valores de la heredabilidad oscilan entre 0, para caracteres sin variabilidad genética, y 1, para caracteres sin variabilidad ambiental (como era el caso de los experimentos de Mendel) En el caso de los caracteres con heredabilidad 0 no hay que presuponer que no estén controlados genéticamente, sino que simplemente puede ocurrir que los genes que los controlan estén en homocigosis en la población. La heredabilidad de un carácter en una población se puede estimar de dos métodos: a) Mediante el parecido entre parientes. En experimentos con ambientes controlados, el parecido entre parientes se debe al hecho de que estos comparten los mismos genes; puesto que la heredabilidad mide el tanto por ciento del valor fenotípico que es atribuible a causas hereditarias, es obvio que, en este tipo de experimentos, estará relacionada con los parámetros estadísticos que podamos utilizar para evaluar el parecido entre parientes. Supongamos, por ejemplo, que evaluamos el parecido entre padres e hijos mediante la regresión del valor medio de los hijos sobre la media de los padres; el coeficiente de regresión que obtengamos será igual a la heredabilidad del carácter. El gráfico siguiente muestra el resultado de un experimento de este tipo. Las coordenadas x e y de los puntos son, respectivamente, las medias de la pareja de padres y de su descendencia. b) A través de la respuesta a la selección artificial, como veremos en el próximo apartado. Los caracteres muy relacionados con la capacidad de supervivencia o reproducción del individuo suelen tener heredabilidades bajas, mientras que los caracteres menos relacionados pueden tener heredabilidades muy altas.
LA SELECCIÓN ARTIFICIAL
El efecto básico de la selección es el cambio en las frecuencias de los genes implicados en la variación del carácter pero, dado que estos habitualmente son desconocidos, el efecto de la selección se mide en términos de los cambios en los parámetros genético-estadísticos de la población (medias, varianzas y covarianzas) Para medir este efecto se comparan dos generaciones sucesivas de la población seleccionada; esta comparación se realiza, en el mismo momento de la vida en ambas generaciones, normalmente en adultos jóvenes o al llegar a la madurez sexual. La selección sigue a la evaluación y se eligen como reproductores a todos aquellos individuos que superen (o estén por debajo de) un determinado valor mínimo (máximo) al que llamaremos punto de truncamiento. Así, los individuos seleccionados son, como media, fenotípicamente distintos del promedio de la población evaluada y, si el carácter evaluado tiene una base genética, estos individuos seleccionados serán, también, genéticamente distintos al promedio de la población y generación a la que pertenecen. Si no existen diferencias en fertilidad o en fecundidad entre los padres, las frecuencias génicas en los hijos son iguales a las de los padres seleccionados. Es decir, el efecto de la selección depende de las diferencias entre los individuos seleccionados y los no seleccionados en la generación parental. Obviamente, la selección natural siempre estará presente porque siempre existirán diferencias en fertilidad de los y viabilidad entre los individuos de la población; no obstante, estas diferencias no tienen porqué estar relacionadas directamente con el genotipo para el carácter. Un bonito ejemplo de selección artificial en la naturaleza es el caso de los cangrejos samurai, un tipo de cangrejos japoneses que tienen un caparazón cuyo diseño sugiere, claramente, un rostro humano, en concreto un guerrero japonés. Estos cangrejos habitan una laguna próxima a un lugar en el que hubo una importante batalla en la que, prácticamente, desapareció una estirpe de guerreros samuráis (los heikes) Los guerreros heikes que sobrevivieron a la batalla se ahogaron en la laguna y los descendientes de las mujeres heikes y los pescadores de la laguna, siempre creyeron que estos guerreros continuaron viviendo en el
fondo del lago, convertidos en cangrejos. El proceso a través del cuál una leyenda se puede convertir en algo tan sólido como un cangrejo cuya concha imita una cara es el siguiente: Si algún día un pescador recoge en sus redes un cangrejo cuya concha lleva un diseño que, por azar, recuerda vagamente a una cara, el pescador puede sentir un cierto reparo en comérselo y lo devolverá a la laguna; de este modo, los cangrejos cuya concha recuerda vagamente a una cara tienen mayores posibilidades de sobrevivir y, por tanto, dejarán más descendencia. Con el paso de las generaciones, se han ido acumulando mutaciones y el diseño se ha perfeccionado. Existe una versión autóctona del cangrejo samurai que es nuestro santiaguiño, un marisco gallego en cuyo caparazón “se distingue perfectamente” una cara adornada con una cruz de Santiago, que dicen los lugareños que recuerda al busto del Apóstol Santiago situado sobre el altar mayor de la Catedral compostelana, y que, probablemente ha sido “obtenido” por los pescadores gallegos de una forma muy similar a la comentada para los pescadores japoneses.
Respuesta a corto plazo
El cambio en la media de la población entre una generación y la siguiente se llama respuesta a la selección , R , y se calcula como la diferencia entre la media fenotípica de la generación filial ( ) y la de la generación parental ( ) La medida de la cantidad de selección aplicada es la superioridad fenotípica promedio de los padres seleccionados, es decir, la diferencia entre la media fenotípica de los padres seleccionados ( ) y la de la generación parental ( ) A esta diferencia se le llama diferencial de selección , S , La relación entre ambos parámetros es la regresión de la media de los hijos sobre la
Para dotar de mayor capacidad predictiva a la ecuación anterior analizamos el diferencial de selección para poder estimarlo sin necesidad de medir los individuos de la generación parental. El diferencial de selección depende de: · La proporción de los individuos evaluados en la generación parental que fueron seleccionados (p) · La variabilidad fenotípica que se expresa en términos de la desviación típica fenotípica ( ) La desviación típica es una propiedad del carácter en la población y establece las unidades en las que se va a medir la respuesta. El diferencial de selección se puede estandarizar dividiéndolo por la desviación típica y su valor estandarizado es igual a la media de los individuos seleccionados en la distribución tipificada del carácter. Al diferencial de selección tipificado se le llama intensidad de selección , i. La intensidad de selección nos permite predecir la respuesta tipificada: por tanto, podremos predecir la respuesta en escala real, reordenando los términos de la ecuación precedente: bien, como La intensidad de selección sólo depende la proporción seleccionada (p) y, como la distribución del carácter se supone que es normal, puede calcularse i según la siguiente ecuación: donde z es la ordenada de la distribución normal tipificada en el punto de truncamiento. Obviamente, esta relación sólo será exacta para poblaciones prácticamente infinitas (muy grandes); a medida que los grupos evaluado y seleccionado se hacen más pequeños la aproximación va empeorando en el sentido de que cada vez se sobrestima más el valor de i. Existen dos métodos principales a través de los cuales se puede mejorar la respuesta a la selección:
- Aumentar el valor de la heredabilidad, lo cual se consigue disminuyendo la varianza ambiental del carácter a través mejorando las condiciones de cría o manejo de los individuos.
- Aumentando i, o sea, reduciendo la proporción seleccionada. Esto tiene un límite en la capacidad reproductiva de la especie. Por otra parte, las reducciones en el número de reproductores provocan un aumento de la consanguinidad que, en el caso de que exista dominancia producirá depresión consanguínea, que será contraria a nuestros intereses. En este contexto es importante notar que siempre es posible reducir más el número de machos que de hembras y que, además, en especies con baja tasa reproductiva el mejorador puede imponer un límite aún más bajo a la capacidad reproductiva de la especie porque no tenga interés en mantener a determinados animales demasiados años antes de reemplazarlos por otros más jóvenes.
Respuesta a largo plazo
Como dijimos, el efecto básico de la selección artificial consiste en el cambio de las frecuencias de los genes implicados en la variación del carácter. Al inicio del proceso, estos cambios en frecuencia sólo producen cambios en la media de la población pero no suelen ser suficientes para modificar la varianza genética puesto que ésta depende, para cada locus, de la existencia de heterocigotos y, por tanto, de su frecuencia, es decir, del producto de las frecuencias génicas ( p.q) y el valor de este producto es bastante estable. En el siguiente gráfico se puede observar que, para valores de p (q) entre 0,27 y 0,73, el producto de las frecuencias génicas toma valores muy similares (entre 0,20 y 0,25) Esta es la razón por la cuál la respuesta a la selección se mantiene lineal durante unas cuantas generaciones. No obstante, llega un momento en el que la varianza genética, y con ella la heredabilidad, empiezan a disminuir por efecto del cambio de las frecuencias génicas y la respuesta empieza a reducirse. Por otra parte, es evidente que la respuesta no puede continuar indefinidamente sino que, con el paso de las generaciones, tiene que agotarse. Salvo que ocurran nuevas mutaciones, lo máximo que puede conseguirse por selección es fijar los alelos “mejores” (los que produzcan un fenotipo más acorde con lo deseado) y, en este caso, el valor
Respuesta correlacionada El modelo de selección artificial más simple es el que hemos desarrollado en los apartados anteriores. En él se supone que la selección tiene un objetivo único que, habitualmente, consiste en la modificación de la media de un carácter cuantitativo para adaptarla a los intereses del seleccionador. Como ya hemos repetido anteriormente, el efecto básico de la selección es el cambio en las frecuencias de los genes implicados en la variación del carácter, cambio que arrastra otros cambios en los parámetros genético-estadísticos del carácter. La cuestión es que ni los caracteres ni los genes están aislados. Los genes se encuentran en los cromosomas, ligados a otros vecinos y además, a menudo, un mismo gen afecta a más de un carácter, cuantitativo o no (este fenómeno se conoce como pleiotropía y es mucho más corriente de lo que se pudiera pensar a priori ) Cuando esto ocurre, y ocurre con frecuencia, los caracteres que comparten genes o están controlados por genes ligados muestran una asociación de valores que se manifiesta en una correlación estadística. Si dos caracteres están correlacionados genéticamente, cualquier modificación en la media o la varianza de uno de ellos arrastrará modificaciones en los parámetros del otro. Así, cuando en un proceso de selección artificial se controla algún carácter distinto del objetivo directo de selección, pero correlacionado con él, se observa que este carácter secundario se modifica en la dirección que corresponda con el signo de la correlación. Si la media del carácter correlacionado cambia por efecto indirecto de la selección a este cambio se le llama respuesta correlacionada , y su magnitud y signo dependen, respectivamente, del valor absoluto y el signo de la correlación. Por ejemplo, en China los campesinos que criaban cerdos debían entregar al señor feudal un lechón de cada camada que naciera; lógicamente, durante siglos, los campesinos estuvieron seleccionando como reproductoras a las cerdas que tuvieran más hijos en cada piara dado que, cuantos más lechones nacieran, tanto menor sería, proporcionalmente, la pérdida que sufrían. En mamíferos multíparos el peso al destete de los hijos está correlacionado negativamente con el número de hijos por camada, obviamente, pues los hermanos compiten por el recurso alimenticio que proporciona la madre y, cuantos más competidores haya a tanto menos tocará cada uno. Como consecuencia, al cabo de los siglos, el resultado de esta selección para aumento del tamaño de camada es que las razas de cerdos chinos son sorprendentemente prolíficas, y los lechoncitos, típicamente, son muy pequeños. La respuesta correlacionada de un carácter Y, CR(Y), obtenida como consecuencia de la selección artificial sobre otro carácter X se puede calcular mediante la expresión:
donde:
b(A)YX es el coeficiente de regresión del valor genotípico de Y sobre el valor
genotípico de X,
RX es la respuesta directa del carácter X a la selección,
i es la intensidad de selección aplicada sobre el carácter X,
hX es la raíz cuadrada de la heredabilidad del carácter X,
rA es la correlación de los valores genotípicos de X e Y y
es la desviación típica genotípica (aditiva) del carácter Y.
Este fenómeno que hemos descrito no es exclusivo de la selección artificial; en realidad, ocurre lo mismo con la selección natural y, como muchos caracteres relacionados muy estrechamente con la eficacia biológica están correlacionados negativamente, resulta que enseguida se llega a un conflicto de intereses que impide su mejora por selección. Una consecuencia indirecta (y afortunada) de este fenómeno es que debido al complejo entramado de correlaciones entre caracteres, éstos mantienen una gran cantidad de variabilidad genética y sus heredabilidades no son tan bajas como cabría suponer, lo cuál facilita la adaptación a las modificaciones ambientales. Un aspecto interesante de la respuesta correlacionada es que podemos utilizarla para modificar caracteres que sean difíciles o imposible de determinar en el individuo. Por ejemplo, imaginemos que queremos seleccionar una población de cerdos para aumentar el grosor de la capa de tocino subcutáneo; la evaluación del carácter en un individuo requiere matarlo y, por tanto, si evaluamos un individuo no podremos utilizarlo luego como reproductor; sin embargo, el carácter “grosor de la capa de grasa subcutánea” está correlacionado con otro carácter que es la conductividad eléctrica de la piel del cerdo, carácter que puede evaluarse sin siquiera molestar al animal. Por tanto, lo que se puede hacer es seleccionar para el carácter “conductividad de la piel” y aprovechar la respuesta correlacionada en el grosor de la capa de grasa, que es el carácter que realmente nos interesa. Selección con información de parientes A menudo, en programas de selección artificial se plantea la necesidad de ampliar la información disponible acerca de un individuo haciendo uso de la información de sus parientes próximos. Esto puede deberse a diversas razones. Entre las más frecuentes podemos destacar:
- Que el carácter que nos interesa mejorar sólo se manifieste en un sexo, lo cuál, en
