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El tejido muscular
Se encarga del movimiento del cuerpo y de sus partes, se caracteriza por presentar conjuntos de largas células especializadas, dispuestas en haces paralelos, cuya función principal es la contracción.
Clasificación
Tejido muscular liso: el cual no presenta estriaciones transversales y lo encontramos en las vísceras, vasos sanguíneos, músculos erectores del pelo en la piel y en los músculos intrínsecos de ojo.
Tejido muscular estriado: el cual presentas las clásicas estriaciones transversales que le otorga la ordenada disposición de los sarcómeros.
Las fibras musculares se encuentran rodeadas por tejido conectivo, que son:
El endomisio es una capa de fibras reticulares junto con GAGs. Es la lámina basal que junto con la membrana plasmática conforma el sarcolema. El perimisio es una capa más gruesa de tejido conectivo que rodea a un grupo de fibras para formar un fascículo o haz. El epimisio es una vaina de tejido conectivo denso que rodea al conjunto de fascículos que forman el músculo.
El sarcómero es la unidad funcional contráctil del músculo estriado. Es la porción de la miofibrilla comprendida entre dos líneas Z contiguas. Un sarcómero mide 2 a 3 um en el músculo estriado relajado de los mamíferos, puede distenderse hasta más de 4 um y durante la contracción máxima se puede reducir hasta un mínimo de 1um.
La célula muscular completa o miocito exhibe estriaciones dadas por las bandas A y bandas I.
En la contractilidad de las fibras musculares estriadas intervienen los filamentos finos de actina, los filamentos gruesos de miosina II y varias proteínas accesorias, estas proteínas conforman a los miofilamentos.
Los monómeros de miosina II conforman fibras gruesas interpuestas entre los filamentos de actina.
Cada una de estas fibras está integrada por numerosas moléculas de miosina II, cuya combinación da lugar a una estructura bipolar en forma de vara.
Tipos de bandas y zonas
Banda A: Compuesta por los filamentos gruesos de miosina y finos de actina. Se subdivide en:
Zona H: Zona donde solo hay filamentos de miosina visible.
Línea M: Zona donde la miosina se encuentra unida a la miosina adyacente, en la cual se contraen músculos internos cardiovasculares.
Banda I: Banda compuesta por los filamentos finos de actina.
Discos Z: Sector donde se encuentran unidas las actinas adyacentes y se mantiene la continuidad con el sarcómero subsiguiente.
Durante la contracción del músculo desaparece la banda H y se comprime la banda I.
Sarcómero en contracción
Durante la contracción la banda A no se modifica, pero las hemibandas I se acortan en forma proporcional al grado de contracción, por lo tanto los discos Z se acercan mutuamente.
Este desplazamiento se debe a que las cabezas de las fibras de miosina II se deslizan sobre los filamentos de actina.
En el músculo en reposo las cabezas de miosina están separadas de los filamentos de actina, pero con la llegada de un estímulo la miosina se adhiere a un filamento de actina y las cabezas se desplazan hacia los extremos (+) de los filamentos de actina, luego de desplazarse se desenganchan y se adhieren pero más cerca del extremo (+) que se encuentra en el disco Z.
La contracción de la célula muscular resulta de la suma de los acortamientos de todos sus sarcómeros.
Ciclo de la contracción
La primera etapa se denomina adhesión y en ella la cabeza de la miosina está fuertemente unida a la molécula de actina del filamento fino, esta fuerte unión se debe a que no hay ATP. Esta etapa finaliza cuando comienza la contracción y el ATP se fija a la cabeza de miosina. El endurecimiento y la rigidez muscular que se producen en el momento de la muerte son secundarios a la falta de ATP y reciben el nombre de rigidez cadavérica o rigor mortis.
La segunda etapa es la separación y en ella la cabeza de la miosina se desacopla del filamento fino. En esta etapa el ATP se une a la cabeza de la miosina e induce cambios en el sitio de unión a la actina, esto reduce la afinidad de la cabeza de miosina por la molécula de actina y determina que se desacopla el filamento fino.
La tercera etapa es la de flexión y en ella la ATPasa de la cabeza de miosina escinde el ATP y la energía liberada causa un cambio en la
conformación de la cabeza de la miosina, en consecuencia acumula tensión como un resorte debido a la variación de su inclinación.
Antes de escindir la molécula de ATP presenta una inclinación de unos 45º en relación con la porción con forma de bastón de la molécula de miosina, luego de escindir la molécula de ATP y cambiar su conformación alcanza un ángulo de casi 90º en relación con el bastón de miosina.
La cuarta etapa es la generación de fuerza, la activación de la fibra muscular por la producción de un potencial de acción debido a un impulso nervioso conduce a la liberación de iones calcio desde el retículo sarcoplasmático hacia el citosol.
La unión de los iones calcio a la troponina C desencadena una variación de conformación del complejo troponina, que desplaza la molécula de
tropomiosina de modo que ya no cubre el sitio de unión para la miosina en la actina.
La quinta etapa es la readhesión y en ella la cabeza de miosina vuelve a estar unida con firmeza a una nueva molécula de actina del filamento fino (configuración de rigidez antes de unir el ATP).
El ciclo puede repetirse unas 2 o 3 veces por segundo mientras permanezca activada la fibra muscular por mantenerse la concentración elevada de iones calcio en el citosol.
Cuando se interrumpe la activación disminuye la concentración de iones calcio y no se une a la troponina C, de este modo la tropomiosina vuelve a cubrir el sitio de unión para la cabeza de miosina sobre el filamento de actina y se detiene el ciclo.
Tríadas y díadas
La membrana plasmática presenta invaginaciones tubulares que penetran en el interior de la fibra muscular y se ubican entre las cisternas terminales, estas invaginaciones reciben el nombre de túbulo T.
El complejo formado por un túbulo T y las dos cisternas terminales (RS) adyacentes se denomina tríada. Mientras que un túbulo T y una cisterna terminal conforman una díada.
Músculo estriado cardíaco
Las fibras musculares cardíacas están compuestas por células que se ramifican y forman en conjunto una red tridimensional.
En los extremos estas células se unen mediante discos intercalares y el núcleo tiene localización central.
Los núcleos son grandes, ovales o rectangulares (parecen ladrillos), de cromatina laxa y siempre centrales.
Las cisternas terminales del REL interaccionan con los túbulos T para formar una díada.
Discos intercalares
Los discos intercalares representan sitios de adhesión entre las células musculares cardíacas, mediante el microscopio óptico vemos al disco intercalar como una estructura lineal densa que se orienta transversalmente con respecto a la fibra muscular.
Varios discos intercalares a diferentes niveles y desfasados unos de otros conforman lo que se denomina banda escaleriforme.
